Глава II.

Распределение насекомых

в пространстве и времени

Для характеристики географического распространения животных используют зоогеографическое районирование. Некоторые авторы полагают, что можно создать единую схему зоогеографического районирования, приемлемую для всех животных. В действительности же создание такой универсальной схемы зоогеографического районирования невозможно, поскольку животные не представляют собой чего-то единого в отношении закономерностей географического распространения. Принято изображать границы между зоогеографическими выделами (областями, регионами, провинциями и т.п.) в виде линий. При этом предполагают, что в каждом выделе существует своя фауна, относительно свободно распространяющаяся в пределах выдела, а пересечение животными границы выдела по каким-то причинам затруднено. На самом же деле на Земном шаре не существует таких мест, которые служили бы границами расселения для любых групп животных: каждое место, служащее препятствием для одних животных, в то же время является основным местом обитания для других. Например, океаны являются границами для расселения наземных животных, но они же являются местом обитания морских животных. Горы являются препятствием для расселения равнинных животных и служат границами их ареалов, но для горных животных, наоборот, границами ареалов являются равнины. Поэтому бессмысленно пытаться создать единую зоогеографическую карту, а следует разрабатывать карты для отдельных экологических групп животных.

В зоогеографическом районировании принято использовать иерархический принцип, при котором выделы более высокого ранга (например, области) подразделяются на выделы более низкого ранга (например, подобласти). Однако в данном случае иерархический принцип классификации не оправдан, поскольку, в отличие от филогенетической классификации животных, иерархия зоогеографических выделов не обусловлена никакими естественными причинами.

Некоторые авторы пытаются получить единую схему зоогеографического районирования путем усреднения схем, описывающих распространение различных таксонов. Результат таких вычислений зависит как от используемой математической формулы (компьютерной программы), так и от числа включенных в анализ таксонов; в свою очередь, число этих таксонов всегда является произвольным, поскольку напрямую зависит от произвольно присвоенных им рангов. Вычисления такого рода не могут иметь прогностической ценности, поскольку ставят своей целью получить усредненную картину географического распространения животных, в то время как распространение разных таксонов животных обусловлено разными причинами и подчиняется разным закономерностям (т.е. подобные вычисления столь же абсурдны, как вычисление средней температуры тела всех больных в больнице).

Целью общего зоогеографического районирования может быть только установление таких общепринятых названий зоогеографических выделов, которые можно использовать при описании ареалов таксонов.  

Наиболее признанными считаются зоогеографические области (regiones), установленные Склейтером (Sclater 1858): (1) Палеарктическая область, или Палеарктика (Palaearctica) представляет собой нетропическую зону Старого Света, т.е. включает всю Европу, часть Африки севернее Сахары и нетропическую часть Азии; (2) Афротропическая область (Afrotropica) (исходно названная Эфиопской – Aethiopica) включает Африку южнее Сахары, т.е. как тропическую часть Африки, так и ее нетропическую зону в Южном Полушарии; (3) Ориентальная область (Region Orientalis) (исходно названная Индийской – Indica) включает тропическую зону Азии; (4) Австралийская область (Australiana) включает Австралию и Новую Зеландию; (5) Неарктическая область, или Неарктика (Nearctica) включает нетропическую часть Северной Америки; (6) Неотропическая область (Neotropica) включает тропическую часть Северной Америки, всю Центральную и Южную Америку. Исходно Склейтер сгруппировал эти шесть областей суши в два крупных выдела: (I) Старый Свет (названный им Палеогеей – Palaeogea), объединяющий Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую и Австралийскую области, и (II) Новый Свет (названный им Неогеей – Neogea), объединяющий Неарктическую и Неотропическую области (рис. 2.1). Он считал различие между фаунами и флорами Пелеогеи и Неогеи столь значительным, что даже допускал их независимое возникновение в результате двух разных актов творения. 

По другой версии (Huxley 1868), эти зоогеографические области суши группируются в два крупных выдела иначе: (I) Арктогея (Arctogea), объединяет Палеарктическую, Неарктическую, Афротропическую и Ориентальную области; (II) Нотогея (Notogea) объединяет Неотропическую и Австралийскую области (Табл. II.1 и рис. 2.1). 

Таблица II.1. Альтернативные деления суши на Palaeogea и Neogea (по Sclater 1858) и на Arctogea и Notogea (по Huxley 1868).

Обе эти противоречащие друг другу классификации зоогеографических областей являются правильными, поскольку каждая из них отражает закономерности распространения определенных таксонов животных.

Многие таксоны широко распространены по всей умеренной зоне Северного полушария; на основании этого Палеарктическую и Неарктическую области часто объединяют в Голарктическую область, или Голарктику (Holarctica) (Heilprin 1887) (рис. 2.1). Среди таксонов, обсуждаемых в этой книге, голарктическое распространение имеют Rhaphidioptera и Raphioptera.

Для некоторых таксонов наиболее значимыми границами в переделах Голарктики являются не океаны, разделяющие Евразию и Северную Америку, а Западно-Сибирская низменность (разделяющая Западную Палеарктику и Восточную Палеарктику) и/или Великие Равнины (разделяющие Западную Неарктику и Восточную Неарктику). В сравнительно недалеком геологическом прошлом Восточная Палеарктика и Западная Неарктика были соединены Берингийским перешейком, поэтому имеются таксоны, распространенные и в Восточной Палеарктике, и в Западной Неарктике. Применительно к таким таксонам выделяют Амфипацифическую область (Amphipacifica), или Амфипацифический сектор Голарктики (Леванидова 1982) (рис. 2.1). Среди таксонов, обсуждаемых в этой книге, амфипацифическое распространение имеет Notoptera.

На основании распространения некоторых таксонов выделяют Палеотропическую область (Palaeotropica), объединяющую Афротропическую и Ориентальную области (рис. 2.1).

Некоторые таксоны имеют пантропическое распространение, т.е. представлены во всех тропических областях – Неотропической, Афротропической и Ориентальной. 

Объединение далеко отстоящих друг от друга Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии в Нотогею на первый взгляд может показаться парадоксальным. Однако существует значительное число голофилетических таксонов, представленных во всех этих трех частях суши и отсутствующих в других частях света; такое распространение называют амфинотическим. Среди таксонов, обсуждаемых в этой книге, амфинотическое распространение имеют Coleorrhyncha и Nannomecoptera. Вероятно, в прошлом Южная Америка, Австралия и Новая Зеландия были связаны между собой через Антарктиду, но эта связь прервалась в результате оледенения Антарктиды и погружения больших участков суши в океан. Некоторые из амфинотических таксонов представлены в Южной Америке только в Чили (на север до пустыни Атакама) и в Андах; некоторые распространены более широко.

Границы между всеми зоогеографическими выделами являются неопределенными и зависят от того, на основании ареалов каких таксонов их проводят. Между всеми соседними зоогеографическими выделами существуют переходные зоны, которым иногда придают статус самостоятельных зоогеографических выделов.  

Широко распространено мнение, что для реконструирования филогении решающее значение имеют палеонтологические данные. Однако палеонтологические данные не позволяют напрямую реконструировать филогению (см. I.4.2.2). Значение ископаемых остатков для реконструирования филогении состоит, во-первых, в том, что они дают возможность включить в кладистический анализ (см. I.4.1) такие признаки и сочетания признаков, которые имеются у вымерших животных, но не встречаются у современных животных, а во-вторых, в том, что они дают ориентировочное представление о времени, когда происходили те или иные эволюционные события. Палеонтологическая летопись является чрезвычайно неполной. Её фрагментарность носит не только случайный, но и в значительной мере закономерный характер. Для того, чтобы правильно оценить палеонтологические данные и использовать их в реконструировании филогении, необходимо понимать закономерности палеонтологической летописи.

Закономерности палеонтологической летописи. Лишь очень небольшая часть живущих организмов может сохраниться в виде окаменелостей; для этого необходимо сочетание многих экологических и геологических факторов. К геологическим факторам, обеспечивающим сохранность вымерших организмов, относятся: условия, обеспечивающие фоссилизацию (минерализацию образца); условия, обеспечивающие осадконакопление; сохранение этих осадочных пород в последующие геологические эпохи (т.е. отсутствие эрозии, разрушительной вулканической деятельности и т.п.) либо такое переотложение осадочных пород, при котором сохраняются окаменелости.

К экологическим факторам относятся такие условия, существовавшие при жизни организмов, при которых эти организмы могли попадать в места захоронения. 

Большая часть ископаемых остатков живых организмов сохранилась в морских донных отложениях. Доля насекомых в этих отложениях невелика – это случайно залетавшие в море и погибшие там крылатые насекомые, а также пресноводные насекомые, вынесенные в море из рек, и солоноватоводные насекомые. Больше всего ископаемых насекомых находят в донных отложениях древних озер. В озерах захоранивались летающие наземные насекомые и, кроме того, водные насекомые, обитавшие в этих озерах. Наибольшие шансы сохраниться в озерных отложениях имели крупные насекомые, а наименьшие шансы – мелкие насекомые, насекомые с нежными покровами, а также нелетающие наземные, почвенные и водные реофильные насекомые (т.е. насекомые, обитающие только в быстрых потоках). 

Особый интерес представляют инклюзы (включения) насекомых в ископаемых смолах – ретинитах и сукцинитах. Фоссилизация смол происходит благодаря полимеризации терпеновых соединений, которые содержатся в смолах, выделяемых некоторыми голосеменными и покрытосеменными растениями. Ископаемые смолы известны начиная с верхнего палеозоя, но инклюзы встречаются только в смолах мелового периода и кайнозоя. Наибольшие шансы сохраниться в смолах имели лесные членистоногие мелких размеров.

Таким образом, палеонтологическая летопись оказывается фрагментарной и непропорционально отражает фауну прошлого.

Например, из позднего палеозоя и мезозоя известно много крылатых насекомых, тогда как сведения о первичнобескрылых насекомых этого времени чрезвычайно скудны; в то же время многие группы первичнобескрылых насекомых, неизвестные из палеозоя и мезозоя, представлены в ископаемых кайнозойских смолах. Ясно, что это связано с экологическими условиями захоронения, а не с возрастом таксонов.

Возраст ископаемых членистоногих. Для описания возраста ископаемых принято использовать геохронологическую шкалу (рис. 2.2). Выделяют геологические эры, или группы – архей (Archaicum, или Archaeozoicum), протерозой (Proterozoicum), палеозой (Palaeozoicum), мезозой (Mesozoicum) и кайнозой (Kaenozoicum, или Caenozoicum). Эры делятся на следующие периоды, или системы. Палеозой делится на кембрий (Cambrium; от области Cambria в Британии), ордовик (Ordovicium; от племени Ordovices в Британии), силур (Silurium; от племени Silures в Британии), девон (Devonium; от кантона Devon в Британии), карбон (Carboniferum; от carbo – уголь) и пермь (Permium; от Пермской области в России). Мезозой делится на триас (Triassicum; от trias, τρεις – три), юру (Iurassicum, или Jurassicum; от горного хребта Jura во Франции) и мел (Cretaceum; от creta – мел). Кайнозой делится на палеоген (Palaeogenicum), неоген (Neogenicum) и четвертичный период. Каждый период делится на отделы – нижний (или ранний) и верхний (или поздний); в некоторых периодах выделяют также средний отдел. Периоды кайнозоя имеют собственные названия: палеоген делится на палеоцен (Palaeocaenum), эоцен (Eocaenum) и олигоцен (Oligocaenum); неоген делится на миоцен (Miocaenum) и плиоцен (Pliocaenum); четвертичный период делится на плейстоцен (Pleistocaenum) и голоцен (Holocaenum). Отделы делятся на ярусы и более дробные подразделения.

Абсолютные возраста эр, периодов и прочих геохронологических подразделений устанавливают различными изотопными методами. Разные авторы по-разному определяют эти возраста; разброс значений составляет от пяти миллионов до ста миллионов лет.

На рис. 2.2. представлены известные данные о времени существования некоторых таксонов членистоногих (которые, как сказано выше, не всегда соответствуют истинному возрасту таксонов). Наиболее древние остатки морских живых организмов известны из протерозоя – эры, предшествующей палеозою; эту эпоху называют также докембрием (на рисунке докембрий не показан).

Кембрийский период (первый период палеозойской эры) характеризуется появлением богатой фауны морских животных, обладавших твердым скелетом и поэтому хорошо сохранившихся в ископаемом виде; среди них многочисленные и разнообразные членистоногие, относящиеся к Trilobitomorpha, Chelicerata и Eucrustacea.

Наземная флора и фауна существуют по крайней мере с девонского периода. К этому времени появились сосудистые растения, приспособленные к произрастанию на суше, благодаря чему определенные таксоны животных также смогли перейти от первичноморского образа жизни к наземному и заселить наземные биоценозы. О существовании наземных форм растений и животных в девоне и последующих периодах свидетельствуют многие ископаемые остатки. Кроме того, есть некоторые данные, интерпретируемые как свидетельство того, что наземные биоценозы существовали еще раньше, т.е. в силурийский период. Из силура и более раннего периода, ордовика, известны споры с плотной оболочкой; поскольку размножение спорами свойственно наземным растениям, предполагают, что эти споры принадлежат каким-то неизвестным видам древних наземных растений. По отпечаткам из позднего силура известны предположительно наземные растения, относимые к роду Cooksonia Lang 1937; ископаемые остатки этих растений не позволяют изучить их анатомию, поэтому неясно, действительно ли они имели проводящие сосуды, свойственные наземным растениям. Из отложений, датируемых как силурийские, описано сосудистое растение Baragwanathia longifolia Lang & Cookson 1935; возраст этого растения вызвал дискуссию. Из силурийского месторождения Ludlow в Великобритании указаны фрагменты хорошо сохранившейся кутикулы членистоногих, предположительно относимых к наземным таксонам Arachnida, Diplopoda и Chilopoda (Jeram, Selden & Edwards 1990). Есть и другие данные о существовании в силуре многоножек (см. ниже, Diplopoda: «Геологический возраст» и Notostigmophora: «Геологический возраст»). Исходя из представления о том, что наземные биоценозы возникли не раньше девона, высказывалось предположение, что все силурийские членистоногие, включая многоножек, были первичноморскими [см. ниже, Atelocerata (6)]. Если же верно то, что в силуре существовали наземные растения, можно предположить первичноназемное происхождение Myriapoda и в целом Atelocerata. 

Палеонтологические данные о девонских насекомых крайне скудны; однако известно, что в девоне уже существовали такие специализированные формы, как ногохвостки, сходные с современными (см. ниже, Collembola: «Геологический возраст»). Из месторождения Gilboa в Северной Америке описаны остатки наземных членистоногих с очень хорошо сохранившейся кутикулой (см. ниже, Pleurostigmophora: «Классификация»: Devonobius) (Shear 1984, Shear & Banamo 1988, Shear & al. 1998). 

Богатая и разнообразная фауна наземных членистоногих, включая насекомых, известна начиная с намюра. Намюрский ярус, или намюр (Namuricum, по названию города в Бельгии) находится примерно в середине карбонового периода (по разным геохронологическим шкалам намюр считают либо самым верхним ярусом нижнего карбона, либо самым нижним ярусом верхнего карбона; в американской геохронологической шкале вместо карбонового периода выделяют два периода – миссисипий и пенсильваий, и намюру соответствует нижний ярус пенсильванского периода). Насекомые намюра известны главным образом из угольных месторождений Франции и Германии, где они интенсивно изучаются с середины XIX века. Помимо прочих вымерших животных, из этих месторождений описаны разнообразные крылатые насекомые (см. Pterygota: «Геологический возраст»), из чего следует, что Pterygota возникли гораздо раньше; однако более древних остатков крылатых насекомых не обнаружено.

Начиная с этого времени и далее, ископаемые остатки насекомых встречаются довольно регулярно. Однако отложения тех или иных геологических эпох представлены не во всех регионах, и в разных местах в разное время условия для захоронения насекомых были различными. В результате исследователям приходится сопоставлять такие трудно сравнимые вещи, как фауны разных эпох, существовавшие в разных зоогеографических регионах при разном климате.

Начиная с мела, к окаменелостям в камнях добавляются инклюзы в ископаемых смолах, что значительно расширяет наши представления об энтомофауне этих эпох. Если в камнях обнаруживаются преимущественно крупные насекомые с прочными покровами, попавшие в древние озера и там захоронившиеся, то в смолах сохраняются многие мелкие нежные насекомые. В отличие от большинства ископаемых в камнях, ископаемые насекомые в смолах часто сохраняют тонкие детали строения, позволяющие точно определить их систематическую принадлежность. Ископаемые насекомые, имеющие важное значение для систематики, описаны из бирманского янтаря, таймырского ретинита и других ископаемых смол, датируемых меловым периодом. Особенно много ископаемых насекомых и других мелких наземных членистоногих описано из балтийского янтаря – сукцинита, датируемого верхним эоценом или нижним олигоценом. Благодаря редкой для ископаемых смол твердости, балтийский янтарь издавна используется для изготовления ювелирных изделий и добывается в огромных количествах. В связи с этим ископаемая фауна янтаря изучена лучше других. Помимо массовых видов, из янтаря описаны такие редкие животные, имеющие мало шансов сохраниться, как Symphyla, Diplura и др.; поэтому создается ложное впечатление, что эти таксоны появились лишь в эоцене.

Сохранность ископаемых насекомых и проблемы классификации. Ископаемые остатки насекомых могут иметь вид рельефа на замещающей породе, либо сохраняется хитинсодержащая кутикула; в последнем случае могут быть видны как детали внешней морфологии, так и некоторые внутренние кутикулярные структуры, а также кутикулярная окраска.

Во многих месторождениях ископаемые насекомые представлены лишь отдельными крыльями (вероятно, туловища этих насекомых поедались обитателями водоемов, в которых они погибали). На таких отдельно лежащих крыльях часто бывают хорошо видны все детали жилкования и рельефа; однако зачастую при этом бывает ничего не известно об остальных частях тела насекомого, и даже не всегда ясно, сколько у него было пар крыльев. В некоторых месторождениях большинство насекомых сохраняются целиком, но при этом насекомые расплющены так, что налегающие друг на друга части тела не позволяют рассмотреть многие важные детали строения.

Зачастую ископаемые остатки позволяют выявить хорошие отличительные признаки и по ним описать виды и надвидовые таксоны низких рангов, но при этом остаются неизвестными те детали строения, которые необходимы для отнесения этих насекомых к таксонам более высоких рангов. Например, в большинстве случаев неизвестны стадии онтогенеза; как правило, не удается рассмотреть строение ротовых частей (поскольку они обычно плотно прижаты к голове); почти ничего неизвестно о внутреннем строении ископаемых насекомых.

В зоологии принято включать вымершие виды в общую иерархическую классификацию животных. По правилам МКЗН (см. I.6.3.1), названия, данные ископаемым таксонам, равноценны названиям современных таксонов, т.е. имеют такую же пригодность и приоритет (в отличие от ботанических правил, где названия современных растений имеют приоритет над названиями ископаемых). Однако недостаточная сохранность многих ископаемых делает затруднительным, а иногда и невозможным включение их в классификацию, построенную на основе изучения признаков современных животных.

В связи с этим в данной книге пришлось дать отдельно характеристики Ephemeroptera, Odonata, Pandictyoptera, Dermatoptera и Thysanoptera, основанные на изучении современных представителей, и отдельно – классификации этих таксонов с учетом вымерших групп. Некоторые вымершие группы пришлось рассмотреть в отдельных разделах.

БËльшая часть интересных групп ископаемых насекомых здесь вообще не рассматривается, поскольку их систематическое положение установлено недостаточно надежно.