X-1.3.2.4.2. Aphaniptera Kirby 1816, или Siphonaptera Latreille 1825 – блохи
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Enteracantha Calyptroptera Aphaniptera)
(рис. 10.13.1–10.13.3)
(рис. 10.13.1, 10.13.2, 10.13.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Saltatoria Retzius 1783 (non Saltatoria Latreille 1817); — Suctoria Retzius 1783; — Rophoteira Clairville 1798; — Siphonata Illiger 1807 (non Siphonata Retzius 1783); — Aphaniptera Kirby & Spence 1816; NomCirc. — Medamoptera Leach 1815a; — Rhynchota Billberg 1820 (non Rhynchota Burmeister 1835); — Siphonaptera Latreille 1825; NomCirc. — Suctoridea Walker 1851; — Siphonapterida Pearce 1936; — Aphanipteroidea Jeannel 1945; — Siphonapteroidea Jeannel 1949a; — Siphonapteroida Müller 1963. По циркумскрипции также соответствует: таксонам под родовым названием Pulex (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Pulicides, Pulicidae, Pulicina, Pulicites, Pulicarii, Pulicina, Pulicida, Pulicidi. Иерархическое название: Pulex/fg2 [f:1820; g:L.1758(gen.234)] (sine Boreus).

Характеристика____    строение имаго    строение личинки    строение куколки

Ранг. В XIX–XX веках – обычно отряд, иногда надотряд; в XVIII веке – от рода до отряда.

Характеристика Aphaniptera

Строение имаго. Имаго (нелетающие – см. Calyptroptera) паразитируют на поверхности тела млекопитающих и птиц и  питаются только кровью. В отличие от имаго, личинки не являются кровососами; обычно личинки и куколки обитают вне животного (см. ниже).

У взрослых блох ноги прыгательные, а все тело, включая голову, грудь и брюшко, сжато с боков, обтекаемое, несет направленные назад щетинки и приспособлено к быстрому передвижению в густой шерсти или между перьями (рис. 10.13.1A, 10.13.2B). 

Не только тергиты и стерниты брюшка, но и прочие склериты тела – т.е. головная капсула, тергит и плейриты переднегруди, среднегруди и заднегруди – имеют на своем заднем крае выступающую назад лопастевидную кайму, налегающую на позади лежащий сегмент. Покровы скользкие; расположенные на них щетинки и ктенидии (плоские крепкие щетинки) направлены вершинами назад и образуют правильные поперечные ряды, наличие и расположение которых видоспецифично. Благодаря такому строению поверхности тела, блоха, продвигающаяся в тесном пространстве (в шерсти хозяина) способна быстро двигаться вперед, но не может двигаться назад; маневрирование осуществляется благодаря особым подвижным соединениям между грудными сегментами (см. ниже).

Рострум (см. Enteracantha) не выражен; голова уплощенна с боков и имеет форму четверти диска (рис. 10.13.1A, 10.13.2B): ее передне-дорсальная сторона выпуклая и округлая, образована преимущественно областью клипеуса и вмещает места прикрепления усиленных цибариальных мышц, обеспечивающих сосание крови. Вентральная сторона головы уплощена; ее передняя часть образована ротовой впадиной, окаймленной спереди и с боков выступающей вентрально каймой, а задняя часть образована гипостомальным мостом (см. Mecopteriformia). Задняя сторона головы кажется срезанной благодаря выступающей назад кайме, налегающей на переднегрудь.

Глаза нефасеточные: каждый глаз имеет единую линзу (рис. 10.13.2B), а многочисленные сенсорные клетки не собраны в отдельные омматидии, а образуют единый рабдом; простые глазки отсутствуют. У некоторых блох глаза утрачены.

Антенны помещаются в особых углублениях – усиковых ямках, расположенных позади глаз; в таком положении антенны не выступают над поверхностью головы и не мешают движению. Антенна имеет следующее строение (рис. 10.13.1A, 10.13.2B): скапус изогнут назад; педицеллус расширен; флагеллум состоит из маленького проксимального стебелька и широкой овальной булавы, образованной 9 сильно укороченными и расширенными члениками. У некоторых блох членики булавы частично слились, так что антенна кажется состоящей из меньшего числа члеников (рис. 10.13.2B). Антенна прикреплена в дорсальной части усиковой ямки и в покое направлена вентрально-назад, так что прижата к голове и вся помещается в усиковой ямке (рис. 10.13.2B); такое же положение занимают неподвижные антенны куколки (рис. 10.13.3E–F). Поворачиваясь латерально и вверх, антенны могут подниматься над головой (рис. 10.13.1A). У самца антенны крупнее, чем у самки; при копуляции они используются для удержания самки, охватывая ее II стернит брюшка.

Ротовой аппарат расположен у переднего края головы и обрамленный спереди и с боков перистомиальной каймой, а сзади гипостомальным мостом; он крайне специализирован, преобразован в колюще-сосущий хоботок и служит для питания кровью.

Собственно колюще-сосущую трубку образуют 3 сложенные вместе стилета – это непарная верхняя губа и пара максиллярных лациний; эти стилеты вложены в узкий футляр, образованный нижней губой и ее щупиками; по бокам от хоботка имеется пара сильно модифицированных максиллярных щупиков; основания лациний, максиллярных щупиков и нижней губы подвижно связаны парой склеротизованных рычагов, погруженных в голову – видоизмененными максиллярными стипесами. Такое строение обусловлено следующими модификациями ротовых частей (рис. 10.13.1A, 10.13.2).

Верхняя губа вытянута и образует длинный непарный лабральный стилет, направленный вентрально. По задней стороне этого лабрального стилета проходит продольный желоб; когда максиллярные стилеты (лацинии) охватывают лабральный стилет с боков и замыкают желоб сзади, этот желоб служит каналом для проведения пищи (рис. 10.13.2E).

Мандибулы полностью утрачены.

Максиллы модифицированы необычным образом. Стипес (который у других насекомых либо выпуклый, либо имеет вид плоского склерита на поверхности головы) вогнут так, что погружен в голову. Склеротизованная часть стипеса представляет собой короткий рычаг; проксимальная (самая задняя) часть этого рычага лежит в плоскости вентральной поверхности головы и резко расширена, образуя латеральный выступ (рис. 10.13.2C); от этого места рычаг направлен вперед-дорсально, так что его дистальная (т.е. передняя) часть углублена в голову и кажется элементом внутреннего скелета. От дистального (самого переднего) конца рычага отходит лациния, преобразованная в длинный колющий максиллярный стилет; в основании она изогнута так, что направлена вентрально и тянется параллельно лабральному стилету. 

Максиллярный щупик, будучи причленен к стипесу, кажется причлененным прямо к голове, поскольку стипес погружен в голову. Максиллярный щупик имеет все 5 члеников (см. Hexapoda), из которых 2–5-й членики (составляющие телопальпус – telopalpus) имеют обычное строение, а 1-й членик (называемый здесь базипальпус – basipalpus) видоизменен до неузнаваемости. Спереди базипальпус очень короткий, так что расстояние от его основания до места причленения телопальпуса очень маленькое, но задняя часть базипальпуса сильно увеличена и выглядит как массивный придаток клиновидной формы, расположенный позади телопальпуса. Мышца, исходно идущая от стипеса к основанию щупика, у блох идет, соответственно, от рычага в базипальпус. При сокращении этой мышцы рычаг (погруженный в голову) притягивается к базипальпусу (находящемуся снаружи); задняя расширенная часть рычага упирается в задне-проксимальный угол базипальпуса и образует с ним нечто вроде сустава, в результате чего рычаг поворачивается, его передний конец опускается и толкает вниз максиллярный стилет, который, выдвигаясь, прокалывает кожу животного-хозяина. Обратное движение, т.е. втягивание максиллярного стилета, осуществляют три разные мышцы максиллы (см. Hexapoda) – стипито-лациниальная, кранио-лациниальная и стипитальные мышцы, основания которых переместились с утраченного тенториума на клипеус (рис. 10.13.2A).

У нижней губы прементум с глубоким желобом на передней стороне и с выемкой на вершине; лабиальные щупики причленяются к вершине прементума по бокам выемки, уплощенные, направлены дистально. Число члеников лабиального щупика у разных видов бывает 1, 3, 4, 5, 12 или 19. Стилеты хоботка вкладываются в желоб прементума и между щупиками.

Модификация ротовых частей настолько глубокая, что разные авторы по-разному гомологизировали их с частями исходного ротового аппарата насекомых; в старой литературе парные колющие стилеты и их рычаги (рассматриваемые нами как максиллярные лацинии и стипесы) ошибочно считались мандибулами (Weber 1933, Snodgrass 1935 и др.). Вывод о том, что парные колющие стилеты являются лациниями, рычаги – стипесами, а клиновидные придатки – первыми члениками максиллярных щупиков сделан на основании сопоставления максиллярных мышц разных насекомых (ср. рис. 10.13.2A и 6.7.1D) и изучения метаморфоза. Когда личинка (имеющая обычный грызущий ротовой аппарат) линяет на куколку, короткие ротовые придатки личинки (верхняя губа, максиллы, максиллярные щупики и лабиальные щупики) преобразуются в 7 длинных придатков куколки (рис. 10.13.3D), но проследить преемственность между личиночными и куколочными придатками трудно. Два из семи куколочных ротовых придатков представляют собой максиллярные щупики; у куколки максиллярный щупик нерасчленен и поэтому цельный, без следов разделения на базипальпус и телопальпус (рис. 10.13.3E). При линьке куколки на имаго максиллярные щупики приобретают расчленение, в результате чего щупик расщепляется на одночлениковый базипальпус и четырехчлениковый телопальпус (рис. 10.13.3F). Таким образом, проследив процесс превращения куколочных ротовых придатков в имагинальные, удалось установить, что базипальпус и телопальпус, которые у имаго кажутся разными придатками, на самом деле представляют собой разные отделы максиллярного щупика (Клюге 2002). 

Переднегрудь видоизменена уникальным образом (рис. 10.13.1A, 10.13.2B): стерноплейрит цельносклеротизованный и образует пару выступов, торчащих вперед. Эти выступы лежат под головой и служат для нее опорой; плейральные швы повернуты вдоль выступов и расположены почти вдоль тела. Тазик передней ноги причленяется на вершине выступа, под головой; его мыщелки (коксо-плейральный и вентральный) сближены и видоизменены, так что в месте сочленения имеется особый замок, образованный загнутыми склеротизованными отростками стерно-плейрита и тазика. Благодаря этому сочленение тазика с туловищем необычайно узкое, прочное и подвижное (в отличие от Raphioptera и других насекомых, у которых тазик имеет широкое причленение с простыми мыщелками – рис. 10.12.1A). Тазики передних ног сильно увеличены, как и тазики ног следующих пар, но, в отличие от них, не имеют продольного шва.

Все три сегмента груди подвижно соединены друг с другом посредством особых подвижных парных склеритов – сцепочных пластинок (напоминающих цервикальные склериты, соединяющие голову с переднегрудью). Первая пара этих сцепочных пластинок представляет собой видоизмененные задне-латеральные углы пронотума (см. Enteracantha), которые отчленились от пронотума (рис. 10.13.2B). Вторая пара сцепочных пластинок не имеет гомологов у других Enteracantha и представляет собой отчлененные части плейритов среднегруди (рис. 10.13.1A). Наличие подвижных соединений между сегментами груди позволяет блохе, неспособной двигаться назад, маневрировать в узких пространствах.

Терго-плейральная область среднегруди и заднегруди имеют своеобразное строение, связанное с преобразованием вестигиев крыльев (см. Calyptroptera, рис. 10.13.1B–C).

Прыгательная специализация свойственна всем трем парам ног, но наиболее выраженная у задних ног; она состоит в сильном увеличении сразу нескольких мышц: терго-трохантеральной, опускающей ногу; задней плевро-коксальной (имеющаяся только на задней ноге); коксо-трохантеральной, поднимающей ногу; фемуро-тибиальных, сгибающих и разгибающих голень. В связи с сильным развитием фемуро-тибиальных мышц бедра всех ног утолщены.

Брюшко имеет определенные модификации II стернита и дорсальных частей VII–X тергитов, единые у самца и самки всех видов блох (рис. 10.13.1A); латеральные и вентральные части VII–X сегментов брюшка по-разному преобразованы у самцов и у самок. 

Генитальный аппарат самца (расположенного на границе IX и X сегментов брюшка) имеет сложное строение (рис. 10.13.1D). В его состав входит эндофаллический мешок, уходящий от копулятивного отверстия далеко вперед вглубь брюшка (рис. 10.13.1A, E); в эндофаллическом мешке помещается почти такой же длинный трубчатый эндофаллус; он начинается от дна мешка, тянется внутри мешка назад и несколько не достигает устья мешка. Семенной проток проходит внутри эндофаллуса и открывается на его вершине, т.е. внутри эндофаллического мешка в глубине тела. Эндофаллус шире, чем канал, ведущий в эндофаллический мешок, поэтому при копуляции он не выдвигается наружу. Помимо эндофаллуса от дна эндофаллического мешка отходит пара длинных тонких склеротизованных прутьев; в покое эти прутья лежат внутри мешка параллельно эндофаллусу, а их вершины находятся рядом с половым отверстием на вершине эндофаллуса (рис. 10.13.1E). При копуляции сперма попадает из полового отверстия на вершины прутьев, прутья выдвигаются из канала и проникают в половые пути самки. 

Строение личинки (рис. 10.13.3A). Ноги личинки (исходно вестигиальные – см. Enteracantha) полностью утрачены. Туловище длинное, цилиндрическое; снабжено длинными крепкими щетинками, направленными назад; на посленем сегменте брюшка вентральнее анального отверстия имеется пара безмышечных выростов – ложноножек, или пигоподов [см. Metabola (1A)]; на других сегментах туловища ложноножек нет. Глаза утрачены. В отличие от имаго, у личинки ротовой аппарат сохраняет грызущие мандибулы и имеет маленькие неспециализированные максиллы и нижнюю губу. 

 Личинка имеет 3 возраста; у отдельных видов число возрастов сокращено до 2. 

У личинок I–II возрастов все трахеостии не функционируют; у личинки III возраста  обычно функционируют обе пары грудных дыхалец и все 8 пар брюшных дыхалец.

Строение куколки. В отличие от других Enteracantha, куколка не имеет мандибул (рис. 10.13.3E) (как и имаго – см. выше), неподвижна до самого выхода имаго и соответствует типу «pupa adectica exarata» [см. Metabola (1Bb)]. Куколка находится в коконе, образованном шелковой нитью (выделяемой лабиальными железами личинки – см. Mecopteriformia) с приклеенными к ней частицами почвы.

У куколок некоторых блох среднегрудь несет пару небольших латеральных отростков, при этом на заднегруди подобные отростки отсутствуют (рис. 10.13.3B). Высказывалось предположение, что эти отростки представляют собой вестигии передних протоптеронов, что связывали с представлением о родстве блох с Diptera. При развитии куколки в имаго куколочные отростки среднегруди преобразуются в задние части имагинальных плейритов, из чего следует, что они не гомологичны протоптеронам и крыльям (Poenicke 1969).

Длина тела 0,5–5 мм (у самок некоторых видов при созревании яиц – до 16 мм).

Около 2 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».