принципы систематики и номенклатуры общая система и филогения насекомых систематика Ephemeroptera

EPHEMEROPTERA OF THE WORLD

arb.sig. ABC

z   

  ENGLISH 

новые общие принципы баз данных в таксономии

Новая версия «Ephemeroptera of the World» 
как первый опыт постоянного и объективного электронного каталога в биологии

 Н.Ю. Клюге

Доложено на Международной объединенной встрече по Ephemeroptera и Plecoptera (XVI Международный симпозиум по Plecoptera & XII Международная конференция по Ephemeroptera) в Германии, Штуттгарт, Staatliches Museum für Naturkunde, 8-14 июня 2008. Доклад на русском языке сделан на Чтениях памяти А.С. Данилевского в Зоологическом институте РАН 13 марта 2009 

Опубликовано как: Kluge N.J. 2009. New version of the database «Ephemeroptera of the World» as the first experience of a permanent and objective web catalogue in biology // In: A.H. Staniczek (ed.): International Perspectives in Mayfly and Stonefly Research (Proceedings of the 12th International Conference on Ephemeroptera and the 16th International Symposium on Plecoptera, Stuttgart 2008) // Aquatic Insects, Volume 31, Supplement 1: 167-180

РЕЗЮМЕ

На вебсайте http://www.insecta.bio.pu.ru представлены две базы данных, «Ephemeroptera of the World» и «Phylogeny of Ephemeroptera». Они соединены друг с другом общим списком литературы и множеством ссылок, но при этом являются принципиально различными и могут быть использованы по отдельности. В то время как база данных «Phylogeny of Ephemeroptera» представляет собой обычную научную работу, база данных «Ephemeroptera of the World» является необычной в том отношении, что она может объективно отражать всю научную литературу по Ephemeroptera. Вероятно, это первая попытка построить базу данных такого рода в биологии. Каталогизация биологической информации в интернетных базах данных необходима, но существующие проекты не могут удовлетворить требованиям к таким каталогам. В существующих каталогах объективная информация смешана с субъективным мнением составителей таким образом, что дальнейшее развитие этих баз данных для научных нужд невозможно. Принципы, разработанные для базы данных «Ephemeroptera of the World», могут быть использованы для создания таких полных глобальных баз данных, которые можно использовать и дополнять неограниченно долго без переделки. Наиболее важными принципами являются: правильное разделение объективной номенклатурной информации и субъективной научной информации; использование первичных биноменов как универсальных маркеров номенклатурных видов; объединение типифицированных надвидовых номенклатурных таксонов по их типовым родам; использование базового формата типифицированных названий.

Какая информация может, а какая не может быть предметом каталогизации

Некоторые люди считают, что можно создать каталог видов или более высоких таксонов как таковых. Попытки создать каталогов такого рода – это такие глобальные проекты как «Tree of Life», «Biology Catalog», «AnimalBase»; региональные проекты – «Global Biodiversity Information Facility», «Fauna Europaea», и каталоги по частным таксонам – «AlgaeBase», «Species Fungorum», «World Porifera Database», «Hexacorallians of the World», «The World Spider Catalog», «TicksBase», «ChiloBase», «Catalogue of the Odonata of the World», «Orthoptera Species File Online», «Blattodea Species File Online», «On-line Systematic Catalog of Plant Bugs», «ScaleNet», «World Scarabaeidae Database», «ScarabNet», «Cerambycidae database», «Electronic Catalogue of Weevil names (Curculionoidea)», «Universal Chalcidoidea Database», «AntBase», «Bumblebees of the World», «Trichoptera World Checklist», «LepIndex», «Global Taxonomic Database of Tineidae (Lepidoptera)», «Global Taxonomic Database of Gracillariidae», «Catalogue of Craneflies of the World», «World Turtle Database», «AviBase» and others.

В действительности ни виды, ни какие другие природные объекты не могут быть засунуты в компьютер: компьютер это электронная машина, а не коробка для коллекций, так что в него могут быть помещены только логические объекты. Любой логический объект порожден человеческим мозгом. Поэтому возникает вопрос: из чьего мозга берется та информация, которая составляет каталог? Здесь имеются две возможности: (1) информация порождена определенным автором или ограниченной группой авторов, которые составили этот каталог; (2) информация берется из существующей литературы таким образом, что отражает все литературные источники как равноценные. Эти два подхода принципиально различны, и их следует ясно различать.

В первом случае, когда каталог состоит из таких утверждений, которые ее автор(ы) считает(ют) правильными, этот каталог представляет собой научную работу, и как всякая научная работа должен иметь ясное авторство; он не может быть анонимным или подписанным какой-либо организацией или неограниченным числом участников. Такой каталог никогда не может считаться единственно возможным в данной области знания, а должен предполагать возможность существования других каталогов по тому же предмету, сделанных другими авторами. Некоторые люди думают, что если написано, что вид a-us относится к роду B-us и обитает в C-ландии, то такого рода информация может быть совершенно правильной и даже не нуждается в указании источника. Однако на самом деле помещение вида a-us в род B-us происходит от мнения автора, что этот вид филогенетически ближе к другим видам, помещенным им в этот род, чем к другим видам животных (если автор придерживается принципов филогенетической систематики) или с каким-то другим мнением автора о классификации; утверждение, что вид a-us обитает в C-ландии происходит от мнения автора, что определение особей из C-ландии как принадлежащих виду a-us, правильно; это утверждение, в свою очередь, связано с представлением автора о виде. Утверждения такого рода не могу быть разделены на верные и неверные. Они являются составными частями определенных научных представлений, так что могут быть одновременно верными в одном контексте и неверными в другом; они являются компонентами научного знания, о котором никто не может дать окончательного заключения, верно оно или нет. Поэтому если такие утверждения представлены как верные, недостаточно лишь указать их исходные источники, но необходимо также ясно указать составителя каталога, который выбрал эти источники и считает эту информацию верной.

Во втором случае, когда информация берется из литературы, каталог в целом может быть анонимным или составленным неограниченным числом участников. В таком каталоге вместо утверждения, что вид a-us относится к роду B-us, утверждается, что в публикации N вид a-us был отнесен к роду B-us, а в публикации M вид a-us был отнесен к роду C-us. Вместо утверждения, что вид a-us обитает в C-ландии утверждается, что в публикации N вид a-us был указан для C-ландии, а в публикации M выражено сомнение в правильности определения вида, сделанного в публикации N. Такой каталог может быть абсолютно объективным и правильным в том смысле, что объективно отражает всю литературу, правильно информируя читателя о том, какие утверждения в каких публикациях содержатся. В отличие от каталога, который отражает мнение его составителя и существует только до тех пор, пока это мнение не изменится, каталог, объективно отражающий литературу, может существовать неограниченно долго, никогда не устаревая. Мне не удалось найти такого рода каталогов в интернете, и я думаю, что они еще не разработаны. Для каталогизации литературных данных по Ephemeroptera я сделал базу данных «Ephemeroptera of the World», которая доступна по интернету с 28.II.2008. В этом каталоге использованы некоторые новые принципы, которые позволяют наиболее рациональным образом вносить в нее информацию, объективно взятую из литературы. Ниже дано объяснение этих принципов.

 Проблема видовых каталогов и ее разрешение

В объективном литературном каталоге данные о видах должны быть распределены не по видам, а по видовым названиям, поскольку концепции вида могут быть предметом разногласий; названия также могут быть предметом разногласий, но в отличие от видов названия могут быть однозначно формализованы.

Главной проблемой, возникающей при попытке создания каталога видовых названий, является нестабильность бинарной номенклатуры. Исходно эта номенклатура планировалась Линнеем (Linnaeus 1752, 1753, 1758) как очень стабильная: в его классификации, если вид был изначально правильно определен как относящийся к некоему роду и получал непреоккупированное название, он получал такое бинарное название, которое невозможно было изменить в будущем. Однако с тех пор как Латреилле (Latreille 1802) ввел семейства и другие категории группы семейства как промежуточные между линнеевскими категориями род и отряд, стало очень легко добавлять новые иерархические уровни выше рода. В то же время столь же легкий способ добавления новых иерархических уровней ниже рода не был предложен: согласно нынешнему Кодексу зоологической номенклатуры можно вставить только один уровень между родом и видом – подрод; даже эту категорию зоологи обычно избегают из-за неудобства произнесения. В результате этого, по мере того, как классификация становится все более и более сложной благодаря открытию новых видов и/или выявлению новых признаков, позволяющих объединять таксоны в естественные группы, новые категории, необходимые для отражения этих изменений, добавляются только выше родов, а не ниже их. Поэтому происходит инфляция рода: родовой ранг смещается ниже и ниже, переходя от таксона, к которому он первоначально относился, сначала на подчиненные таксоны, потом на таксоны подчиненные им и так далее.

Например, исходно родовой ранг был присвоен голофилетическому таксону, объединяющему всех поденок, и этот таксон получил родовое название Ephemera; внутри этого рода Линней (Linnaeus 1758) различал неформальные внутриродовые группы “Ephemera cauda triseta” и “Ephemera cauda biseta”. Позже в ходе увеличения числа известных видов родовой ранг и родовое название Ephemera были смещены с поденок в целом на группу “Ephemera cauda triseta”, тогда как прежний таксон Ephemera получил ранг трибы и название группы семейства Ephemerides (Leach 1815); в соответствии с этим поденки, ранее помещавшиеся в группу “Ephemera cauda biseta”, были перенесены в новые роды Baetis и Cloeon, и их бинарные названия были изменены. Позже родовой ранг и название Ephemera смещались на более и более дробный таксон поденок и в соответствии с этим в бинарных названиях других поденок родовое название Ephemera менялось на другие. Здесь, как и во многих других случаях, изменения родовых названий в видовых биноменах связано не с ошибочностью исходного определения видов, а лишь с последующей детализацией классификации.

В других случаях изменения бинарных названий связаны с изменением мнения о статусе тех или иных надвидовых таксонов.

Например, в течение довольно короткого периода с 1980-х до 2000-х, один и тот же автор P. McCafferty менял бинарные названия  Pseudocloeon alachua – на Baetis alachua – на Plauditus alachua – на Acentrella alachua; Pseudocloeon cestum – на Barbaetis cestus – на Plauditus cestus; Baetis propinguus – на Labiobaetis propinguus – на Pseudocloeon propinguum. Принимая во внимание, что типовой вид Pseudocloeon до сих пор не переоткрыт, а роды Barbaetis и Plauditus не имеют ясных диагнозов, эти изменения далеко не окончательны. Мнения о родовом положении тех или иных видов, высказываемые разными авторами, могут быть еще более различными.

Согласно правилам, все еще сохраняющимся в 4м издании Международного кодекса зоологической номенклатуры, окончание видового названия должно быть изменено в соответствии с грамматическим родом родового названия. Поскольку латинская грамматика довольно сложна и в большинстве случаев неприменима к зоологическим названиям, созданным авторами, не разбирающимися в ней, окончания многих видовых названий оказываются неопределенными и пишутся по-разному разными авторами.

В результате изменений родовых названий биномены, которые изначально не были омонимами, могут становиться вторичными омонимами; в этом случае, согласно Кодексу, младшие из них должны быть переименованы обратимо. Поэтому в некоторых случаях разные авторы, имеющие разные мнения о статусе тех или иных родовых названий, должны использовать разные видовые названия для одних и тех же видов. Например, один и тот же дальневосточный вид должен называться либо Epeorus sinitshenkovae Tshernova 1981, либо Epeorus ninae Kluge 1995, в зависимости от того, считается ли Iron (с кавказским видом Iron sinitshenkovae Braasch & Zimmermann 1979) родом или подродом рода Epeorus.

В результате нестабильности родовых названий, окончаний видовых названий и целых видовых названий возникают проблемы с их каталогизацией, особенно в электронных базах данных. Эти проблемы могут быть легко и однозначно разрешены, если использовать первичные биномены. Согласно Кодексу, если появляются омонимичные первичные биномены, младший из них переименовывается необратимо. Это означает, что во всей зоологической номенклатуре каждый пригодный первичный биномен является абсолютно уникальным и никогда не может совпадать ни с каким другим пригодным первичным биноменом. Если записать первичные биномены в форме, отличной от вторичных биноменов, такие первичные биномены становятся абсолютно надежными маркерами видов (Kluge 1999a, 1999b, 2000, 2004). В таксономических текстах первичные биномены следует писать с родовым названием в конце, заключив его в квадратные скобки, например: diptera [Ephemera] или diptera Linnaeus 1761 [Ephemera]. Для названий файлов или других маркеров в электронных базах данных можно использовать другое написание первичных биноменов, но во всех случаях должно присутствовать видовое название с его исходным окончанием и то родовое название, которым оно было снабжено в первоначальном описании. Квадратные скобки являются наиболее удобным знаком, если первичные биномены упоминаются в тексте. В каталогах типовых экземпрляров, публикуемых Зоологическим институтом РАН и в веб-каталоге «AnimalBase» родовые названия первичных биноменов также написаны в конце, но отделены запятой; это представляется менее удобным чем квадратные скобки, потому что в тексте запятая может быть спутана с запятыми, обозначающими структуру предложения. В списке типовых экземпляров Ephemeroptera в Британском музее (Kimmins 1971) родовые названия первичных биноменов написаны в конце, но заключены в круглые скобки; это также менее удобно, чем квадратные скобки, поскольку родовые названия в круглых скобках могут быть приняты за названия подродов.

В различных электронных каталогах (таких как «ZooBank», «Fauna Europaea», «The Paleobiology Database», «AlgaeBase», «Species Fungorum», «World Porifera Database», «A World Catalogue of Centipedes», «Catalogue of the Odonata of the World», «Orthoptera Species File Online», «Blattodea Species File Online», «On-line Systematic Catalog of Plant Bugs», «Cerambycidae database», «LepIndex», «Amphibian Species of the World», «AviBase») данные о каждом виде распознаются по уникальному номеру-идентификатору. Создание этих номеров было бы ненужным, если вместо них использовать первичные биномены. В отличие от условных номеров, которые оказываются различными в различных каталогах, все первичные биномены универсальны и могут быть использованы для создания единого глобального каталога.

Проблема таксономических каталогов и ее разрешение

Большинство биологических каталогов основаны на той или иной конкретной классификации. В то же время любая биологическая классификация, будучи основанной на филогении, отражает конкретную научную теорию и является предметом научной дискуссии. Это означает, что ни одна классификация не может быть одинаково признана всеми активно работающими систематиками. В ходе исследований, когда открываются новые апоморфии, устанавливаются новые голофилетические таксоны и отвергаются старые плезиоморфоны, прежняя классификация устаревает. Вместе с ней устаревают и каталоги, основанные на этой классификации, и огромная работа по их созданию оказывается бесполезной. Каталог «Ephemeroptera of the World» лишен этих недостатков. Вся информация в этом каталоге объективна – то есть она не зависит от мнения составителя о филогении, классификации и/или номенклатуры поденок. Здесь классификации, предложенные всеми авторами, приведены как равноценные; все названия таксонов даны в тех же значениях и написаниях, что и в этих публикациях. Мое собственно мнение о филогении поденок выражено в отдельной базе данных «Phylogeny of Ephemeroptera», которая соединена с «Ephemeroptera of the World» множеством ссылок, но не является ее обязательным компонентом.

В объективном литературном каталоге данные о надвидовых таксонах, как и данные о видах (см. выше), должны быть распределены не по таксонам, а по названиям таксонов. Названия надвидовых таксонов относятся к двум принципиально разным группам – типифицированные (которые используются либо как ранговые, либо как иерархические) и нетипифицированным (которые используются либо как объемные, либо беспорядочно (Клюге 1999a, 1999b, 2000, 2004).

Среди типифицированных номенклатур иерархическая номенклатура является более мощной и рациональной, чем ранговая, но ранговая номенклатура является традиционной и продолжает широко использоваться. Каталог «Ephemeroptera of the World», будучи объективным в отношении к литературным источникам, отражает иерархическую и ранговую номенклатуры как равноценные. Типифицированные названия могут быть использованы для образования ранговых и объемных названий; помимо этого типифицированные названия могут быть записаны в базовом фрмате, который не относится к конкретному таксону. Базовый формат типифицированных названий должна быть бесспорно признан каждым зоологом, потому что он отражает только правила Международного кодекса зоологической номенклатуры и решения Комиссии, но не чьи-либо другие мнения. Каждое название в базовом формате представляет собой отдельный номенклатурный объект в смысле Кодекса. Например, и род Ephemera, и подрод Ephemera с любым объемом и диагнозом составляют один номенклатурный объект, использование которого регулируется набором номенклатурных правил для названия группы рода и имеет одно авторство – Linnaeus 1758. В базовом формате этот номенклатурный объект может быть кратко обозначен как “Ephemera/g” (что означает “Ephemera как пригодное название группы рода, независимо от его таксономического статуса”). Номенклатурный объект, который может быть определен как “Ephemeroidea, Ephemeridae, Ephemerinae, Ephemerini, Ephemerina и любые другие названия, производные от родового названия Ephemera и образованные от основы Ephemer- и любого суффикса с окончанием”, в базовом формате может быть кратко обозначен как “Ephemera/f” (что означает “пригодное название группы семейства, производное от родового названия Ephemera”); согласно Кодексу оно имеет авторство Latreille 1810, и имеет приоритет над более молодыми названиями группы семейства. Оба эти номенклатурных объекта вместе могут быть обозначены в базовом формате как “Ephemera/fg”. Такое написание базового формата наиболее удобно для таксономических текстов, будучи хорошо отличимым от названий конкретных таксонов – рода Ephemera и других. Для названий файлов и других маркеров в электронных каталогах могут быть использованы другие написания базового формата, не обязательно с символами, обозначающими группу семейства и группу рода, но в любом случае с родовым названием.

В систематике группа рода и группа семейства не разделены: таксон одного и того же объема и диагноза в разных классификациях может иметь разные ранги и группы рода, и группы семейства. В соответствии с этим в каталоге «Ephemeroptera of the World» данные по всем таксономическим названиям, образованным от одного и того же родового названия, сведены в одной странице. Заглавие этой страницы и все ссылки на нее даны в базовом формате. Все типифицированные номенклатуры (и ранговая, и иерархическая) устроены таким образом, что в разных классификациях одно и то же название может относиться к разным таксонам, а разные названия могут относиться к одному таксону. Этот факт затрудняет создание каталогов. Если использовать каталог, в котором типифицированные названия объединены под названиями в базовом формате, эта проблема оказывается отчасти разрешенной: в этом случае одна страница по-прежнему содержит данные о разных таксонах, но данные об одном таксоне не оказываются распределенными по разным страницам.

Нетипифицированные названия не регулируются Кодексом. Они могут регулироваться только правилами циркумскриптной номенклатуры (nomenclatura circumscrebentia). Некоторые авторы используют их не в соответствии с циркумскриптным принципом, а беспорядочно. В каталоге «Ephemeroptera of the World», данные по каждому нетипифицированноу названию объединены на одной странице. Эта страница соединена ссылкой с базой данных “Nomina Circumscribentia Insectorum”, которая содержит номенклатурные параметры всех нетипифицированных названий в артроподологии.

Какого рода информация должна быть представлена в каталоге

Существует мнение, что каталог может содержать только информацию о номенклатурных актах. В соответствии с этим некоторые каталоги включают авторство названий, все биномены и синонимию, но не включают других ссылок. На самом деле мы должны ясно определить, что является номенклатурными актами. Имеется лишь три вида актов, которые следует считать номенклатурными: (1) публикация нового пригодного названия; (2) последующее обозначение типового таксона для того названия, для которого он не был обозначен в первоначальной публикации; (3) изъятие названия решением Комиссии или другим способом. Все остальные акты, такие как перемещение вида из одного рода в другой, разделение рода на более дробные, установление новой синонимии и т.д. являются не номенклатурными, а лишь таксономическими. Согласно Кодексу все зоологи должны принимать во внимание номенклатурные акты, независимо от того, нравятся они им или нет: название, опубликованное с соблюдением всех критериев пригодности. имеет приоритет над любыми другими названиями, опубликованными позже, независимо от качества публикации; наиболее раннее обозначение типа правильно, независимо от его результатов; изъятие названия, сделанное в соответствии с Кодексом, делает это название непригодным. Никто не может игнорировать номенклатурные акты, так что необходимо каталогизировать все номенклатурные акты, чтобы сделать их доступными всем зоологам. Такой каталог, который включал бы все номенклатурные акты в зоологии (т.е. все пригодные названия с их авторствами и типами), крайне необходим, но, к сожалению, до сих пор не создан. Имеется лишь один общезоологический каталог “Nomenclator Zoologicus” – полный каталог названий группы рода, но без информации о типовых видах. Кроме того, имеются каталоги по отдельным таксонам животных.

В отличие от истинных номенклатурных актов, прочие таксономические акты, такие как различные изменения комбинаций в биноменах (обозначаемые как “comb.nov.”), изменения рангов в пределах одной и той же номенклатурной группы (обозначаемые как “stat.nov.”), установление новой субъективной синонимии (обозначаемое как “syn.nov.”) и восстановление валидного названия из синонимов, представляют собой не более как мнения определенных таксономистов, тогда как другие таксономисты могут не согласиться с ними. Каждый исследователь может самостоятельно решить, к какому роду отнести тот или иной вид, какой ранг придать тому или иному таксону, относятся ли разные названия относящимися к одному и тому же таксону (т.е. синонимами) или к разным таксонам. Поскольку всем зоологи используют один и тот же Кодекс номенклатуры, когда их мнения о таксономии совпадают, они используют одни и те же названия, независимо от того, берут ли они их из литературы или приходят к своим заключениям независимо. Поэтому знание о таксономических актах, при которых название было изменено, имеет такое же (но не большее) значение, как и знание о любых научных работах – морфологических описаниях, физиологических экспериментах, экологических наблюдениях, фаунистических указаниях и др.

Так что оправдано существование только двух типов таксономических каталогов: (1) кратких, отражающих только истинные номенклатурные акты – публикации пригодных названий, обозначение типовых таксонов и изъятие названий; (2) подробных, включающих максимум информации об опубликованных научных данных.

Каталог «Ephemeroptera of the World» относится ко второму типу. Довольно трудно определить границу между литературными данными, которые должны быть включены в каталог обязательно, и теми, которые можно опустить. Помимо таксономических и морфологических публикаций, которые должны быть включены без сомнения, имеется много фаунистических списков и экологических исследований. Некоторые из них выполнены хорошими специалистами и содержат информацию, которая может быть полезна в таксономических исследованиях. Иногда таксономическая литература не может быть понята без знания определенных фаунистических и экологических публикаций, и такие публикации должны быть включены в каталог обязательно. Но имеется также много фаунистических списков, повторяющих друг друга, и много синэкологических работ, где поденки лишь упоминаются среди других водных организмов. Желательно все их также включить в каталог по мере возможности, хотя это и не обязательно.

Структура каталога «Ephemeroptera of the World»

Каталог «Ephemeroptera of the World» состоит из большого числа файлов формата HTML, соединенных многочисленными ссылками. Это следующие файлы: (1) титульная страница с оглавлением; (2) введение; (3) инструкция для составителей; (4) список условных обозначений; (5) 26 файлов со списком литературы; (6) алфавитный указатель названий надвидовых таксонов (и типифицированных, и нетипифицированных); (7) 26 файлов со списком видовых названий; (8) много (в настоящее время несколько тысяч) файлов, каждый из которых содержит данные по одному видовому названию во всех его комбинациях; (9) много (в настоящее время несколько сотен) файлов, каждый из которых содержит данные по типифицированным названиям, образованным от одного родового названия; (10) много (в настоящее время несколько десятков) файлов, каждый из которых содержит данные по одному циркумскриптному названию. Каждая страница имеет шапку с ссылками на титульный лист и алфавитные указатели.

В алфавитном указателе названий надвидовых таксонов все типифицированные названия даны в базовом формате. Например, вместо “Arthropleidae”, “Arthropleinae”, “Arthroplea” дано одно название Arthroplea/fg с ссылкой на соответствующий файл. Благодаря этому алфавитный указатель получается во много раз короче, чем если бы он включал все названия.

В алфавитном указателе видовых названий все названия даны как первичные биномены. Например, вместо “Pseudocloeon alachua”, “Baetis alachua”, “Plauditus alachua”, “Acentrella alachua”, дано одно название alachua [Pseudocloeon] с ссылкой на соответствующий файл. Благодаря этому алфавитный указатель получается во много раз короче, чем если бы он включал все биномены.

Файл с данными по одному названию видовой группы. Имя файла включает краткий первичный биномен. Заголовок страницы представляет собой первичный биномен с полным авторством. Далее следует единая таблица по видовым и подвидовым названиям. Эта таблица содержит все цитирования этого видового названия, каждое в отдельной строке. Все цитирования расположены в хронологическом порядке, независимо от видовых биноменов. Каждое цитирование, занимающее одну строку, содержит следующие поля: (1) “source:” – автор, год и иногда страницы цитируемой публикации; (2) “subjects:” – специальными символами здесь отмечены те стадии развития, которые описаны, изображены и/или обсуждаются в цитируемой публикации, либо географическая область, для которой данный вид отмечен, либо другие данные содержащиеся в публикации (независимо от того, считает ли составитель каталога их правильными или нет); (3) “valid names:” – тот биномен, который автор цитируемой публикации считал правильным; кроме рода и подрода здесь может быть указан также неформальный таксон (например, группа видов); если в цитируемой публикации нет конкретного биномена, здесь указывается систематическое положение этого вида или статус видового названия в том виде, как это дано в цитируемой публикации; если вид обозначен как типовой для родового названия, это также указывается здесь; если название считается младшим синонимом, в поле “valid name” указывается его старший синоним с ссылкой на соответствующий файл; (4) “invalid synonyms:” – те видовые названия, которые автор цитируемой публикации считал младшими или невалидными синонимами, с ссылками на соответствующие файлы. Например, на странице “peterseni [Ecdyonurus]”:

  

peterseni Lestage 1930 [Ecdyonurus]

sources:

subjects:

valid names:

invalid synonyms:

Lestage 1930:199

 

Ecdyonurus Peterseni nom.n. 

= Ecdyonurus hyalinus Esben-Petersen 1916 
(non Ulmer 1912)

Tshernova 1941

N.Russia

Ecdyonurus peterseni

 

Tshernova 1964*

Ecdyonurus peterseni

 

Demoulin 1973

 

Afronurus peterseni comb.n. 

 

Illies 1987

 

Ecdyonurus peterseni

 

 

 

Ecdyonurus peterseni

 

Tshernova 1980:108

Cinygma peterseni comb.n. 

 

Tshernova & Kluge & 
Sinitshenkova & Belov 1986

distrib.

Cinygma peterseni  

= abnorme syn.n.

Flowers 1986

 

syn. Cinygma lyriformis syn.n.

 

Kluge 1995

holotypus 

syn. Cinygma lyriformis 

 

Kluge 2004

 

syn. lyriformis [Ecdyonurus

in Cinygma/fg1

 

 

 

 

 

Здесь подчеркнутые слова связаны, соответственно, с файлами “Ecdyonurus/fg”, “Afronurus/fg”, “Cinygma/fg”, “hyalinus [Ecdyonurus]”, “abnormis [Heptagenia]” и “lyriformis [Ecdyonurus]”.

Различные мнения о синонимии и ошибочных определениях указываются следующим образом: если в последующей публикации было дано исправление, автор и год этой публикации указываются в поле “invalid synonyms”, с восклицательным знаком впереди. Например, на странице "longicauda [Baetis]:

longicauda Stephens 1835 [Baetis]

sources:

subjects:

valid names:

invalid synonyms:

...

...

...

...

Ronalds 1856

 

Baetis longicauda

! Eaton 1871

Hagen 1863

 

Baetis longicauda

! Eaton 1871

Eaton 1871*

Heptagenia longicauda comb.n.

= Baetis subfusca syn.n.

sensu Ronalds 1856 = Heptagenia venosa  

sensu Hagen 1863 = Heptagenia flavipennis

! Kimmins 1942

...

...

...

 

Kimmins 1942:121-125*

 

Heptagenia longicauda

= Heptagenia flavipennis syn.n.

= Baetis cerea syn.n.

sensu Eaton 1871 = Ecdyonurus dispar

...

 

...

...

 Это означает, что Итон (Eaton 1871) считал Baetis subfusca младшим субъективным синонимом Heptagenia longicauda; вид, определенный Роландсом (Rolands 1856) как Baetis longicauda, он считал тем, что он называл Heptagenia venosa, а вид, определенный Хагеном (Hagen 1863) как Baetis longicauda, он считал принадлежащим Heptagenia flavipennis. Кимминс (Kimmins 1942) считал Heptagenia flavipennis и Baetis cerea младшими субъективными синонимами H. longicauda; вид, определенный Итоном (Eaton 1871) как Heptagenia longicauda, он считал принадлежащим Ecdyonurus dispar. Если мы последуем ссылке от подчеркнутого слова “subfusca”, мы попадем на страницу “subfusca [Baetis]”, где указано, что это название Итон (Eaton 1871) считал синонимом Heptagenia longicauda (с обратно ссылкой на страницу “longicauda [Baetis]”), а Кимминс (Kimmins 1942) считал синонимом Ecdyonurus dispar (с обратной сылкой на страницу “dispar [Baetis]”):

subfusca Stephens 1835 [Baetis]

sources:

subjects:

valid names:

invalid synonyms:

Stephens 1835

Britain

Baetis subfusca sp.n.

 

...

 

... 

 

Eaton 1871*

 

syn. Heptagenia longicauda syn.n.

 

...

 

... 

 

Kimmins 1942:121-125*

 

syn. Ecdyonurus dispar syn.n.

 

...

 

...

 

Помимо таблицы по видовым названиям, на той же странице может быть дана другая таблица – по неформальным надвидовым таксонам, условные названия которых образованы от данного видового названия (например, “группа venosus”). Эта таблица, помимо тех же полей, что у таблицы по видовым названиям – “sources”, “subjects”, “actual name” (вместо “valid name”) и “synonyms”, включает поля “higher taxon”, “subordinated taxa” и “valid names”. Последнее поле (“valid names”) используется не для данных из того же источника, а для ссылок на валидные названия, установленные позднее.

Файл с данными по типифицированным названиям, производным от одного родового названия. Каждый такой файл объединяет данные о всех таксонах группы рода и группы семейства, названия которых образованы от одного родового названия. Имя файла включает это родовое название. Заголовок этой страницы представляет собой типифицированное название в базовом формате; далее указаны полные авторства названий группы рода и семейства и рода с типовым видом и источником, где он обозначен. Далее следуют одна или несколько таблиц, каждая с отдельным типифицированным названием: таблицы с иерархическими названиями (если имеются) – от высшего (сопровождаемого наименьшим номером) к низшему (сопровождаемого наибольшим номером); таблицы с названиями группы семейства (если имеются) – от высших к низшим; таблица с названием рода и подрода (если имеется). Далее следует общий список всех надвидовых таксонов, подчиненных какому-либо таксону на этой странице; этот список краток, поскольку все названия в нем даны в базовом формате и снабжены ссылками на соответствующие файлы. Далее следует общий список всех видовых названий, которые в каких-либо публикациях были скомбинированы с данным родовым или подродовым названием; эти названия даны как первичные биномены и снабжены ссылками на соответствующие файлы. Далее следует таблица видов, указанных в литературе как принадлежащих данному роду без видового названия.

Каждая таблица по типифицированному названию имеет следующие поля: (1) “sources:” – автор, год и иногда страницы цитируемой публикации; (2) “subjects:” – специальными символами здесь отмечены те стадии развития, которые описаны, изображены и/или обсуждаются в цитируемой публикации, либо другие данные содержащиеся в публикации (независимо от того, считает ли составитель каталога их правильными или нет); (3) “valid names:” – название в том написании. которое употреблялось в цитируемой публикации; если название считалось младшим синонимом, в поле “valid name” указан старший синоним с ссылкой на соответствующий файл; (4) “invalid synonyms:” – названия, которые автор цитируемой публикации считал младшими синонимами, с ссылками на соответствующие файлы; (5) “higher taxon:” – тот таксон, к которому автор цитируемой публикации отнес рассматриваемый таксон (6) “subordinated taxa:” – те таксоны, которые автор цитируемой публикации считал прямо подчиненными рассматриваемому таксону. 

Файл с данными по циркумскриптному названию. Страница, содержащаяся в таком файле, по оформлению сходна со страницей по типифицированному названию. Под заголовком вместо авторств группы семейства и группы рода указано авторство циркумскриптного названия, данные о первоначальном объеме, старшее типифицированное название (с ссылкой на соответствующую страницу) и ссылка на каталог “Nomina Circumscribentia Insectorum”, который объединяет номенклатурные данные по всем циркумскриптным названиям в артроподологии. Все данные приведены в единой таблице с такими же полями, как в таблицах по типифицированным названиям.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

International code of zoological nomenclature / Code international de nomenclature zoologique. 4th edition. // International Trust for Zoological Nomenclature, London, 1999.

Kimmins D.E. 1971. A list of the type-specimens of Ephemeroptera in the British Museum (Natural History). // Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 25(7): 307-324.

Клюге Н.Ю. 1999а. Система альтернативных номенклатур надвидовых таксонов. // Энтомологическое обозрение 78 (1): 224-243.

Kluge N.J. 1999b. Mitos en sistematica y principos de nomenclatura zoologica / Myths in systematics and principles of zoological nomenclature. - In: "Evolution y Filogenia de Arthropoda" (Eds.: A. Melic, J.J. de Haro, M. Mendes & I. Ribera), Zaragoza. - Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa, 26, Volumen Monografico: 347-377.

Kluge N.J. 2000. [Modern systematics of insects. Part I. Principles of systematics of living organisms and general system of insects with classification of primary wingless and paleopterous insects.] // Lan', S-Petersburg, 336 pp. (in Russian).

Kluge N.J. 2004. The phylogenetic system of Ephemeroptera. // Kluwer Academic Publishers: p. i-xiii + 1-442.

Latreille P.A. 1802–1805. Histoire naturelle, générale et particulière des crustacés et des insectes. // Paris. T.1–14.

Leach W.E. 1815. Entomology. // Brewster's Edinburg Encyclopedia, Ed.1, 9(1): 57–172.

Linnaeus C. 1751. Philosophia botanica. // Stockholmiae, Apud Godorf. Kiedewetter, 362 pp.

Linnaeus C. 1753. Species plantarum. // Holmiae, 1200 pp.

Linnaeus C. 1758-1759. Systema Naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Ed.10. Vol.1-3. // Holmiae --- A photographic facsimile of the first volume of the tenth edition. London, Brit. Mus. (N.H.) 1956: 824 p.

Nomenclator Zoologicus, 1939–1996. Vol. 1–4 (ed. S. A. Naeve), London., 1939–1940; vol. 5, 1950; vol. 6, 1966; vol. 7, 1975; vol. 8, 1993; vol. 9, 1996. Internet version – http://uio.mbl.edu/NomenclatorZoologicus/

 

Internet publications:

Agosti D. & Johnson N.F. (eds). 2005. AntBase (version 05/2005). World Wide Web electronic publication – http://antbase.org/

Beccaloni G.W. 2007. Blattodea Species File Online (version 1.2/3.3). World Wide Web electronic publication – http://Blattodea.SpeciesFile.org.

Beccaloni G.W., Scoble M.J., Robinson G.S. & Pitkin B. (eds). 2003. LepIndex (The Global Lepidoptera Names Index). World Wide Web electronic publication – http://www.nhm.ac.uk/entomology/lepindex [accessed 6 January 2007]

Catalogue of the Odonata of the World. World Wide Web electronic publication – http://www.odonata.info

ChiloBase – a world catalogue of centipedes (Chilopoda) for the Web. World Wide Web electronic publication – http://chilobase.bio.unipd.it/docs/chilobase.php

De Prins J. & De Prins W. 2006. Global Taxonomic Database of Gracillariidae (Lepidoptera). World Wide Web electronic publication – http://gc.bebif.be 

Eades D.C. & Daniel Otte D. 2008. Orthoptera Species File Online. World Wide Web electronic publication – http://Orthoptera.SpeciesFile

Electronic Catalogue of Weevil names (Curculionoidea). World Wide Web electronic publication – http://wtaxa.csic.es 

Fauna Europaea. World Wide Web electronic publication – http://www.faunaeur.org 

Frost D.R. 2007. Amphibian Species of the World: an Online Reference (version 5.1). World Wide Web electronic publication – http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php .

Global Biodiversity Information Facility http://www.gbif.org

Guiry M.D. & Guiry G.M. 2008. AlgaeBase. World Wide Web electronic publication – http://www.algaebase.org 

Fautin D.G. 2008. Hexacorallians of the World. World Wide Web electronic publication – http://hercules.kgs.ku.edu/hexacoral/anemone2/index.cfm 

Hallan J. 2008. Biology catalog. World Wide Web electronic publication – http://entowww.tamu.edu/research/collection/hallan/ 

Lepage D. 2008. AviBase (the world bird database). World Wide Web electronic publication – http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp 

Maddison D. R. & Schulz K.-S. (eds) 2007. The Tree of Life. World Wide Web electronic publication – http://tolweb.org 

Mathison B. 2008. World Scarabaeidae Database. World Wide Web electronic publication – http://www.coleoptera.org./p735.htm 

Morse J.C. (ed.) 2008. Trichoptera World Checklist. World Wide Web electronic publication – http://entweb.clemson.edu/database/trichopt 

Noyes J.S. 2008. Universal Chalcidoidea Database. World Wide Web electronic publication – http://www.nhm.ac.uk/entomology/chalcidoids 

Oosterbroek P. 2008. Catalogue of Craneflies of the World. World Wide Web electronic publication – http://ip30.eti.uva.nl/ccw 

Pyle. R. ZooBank. The prototype online registry for zoological nomenclature. World Wide Web electronic publication by the International Trust for Zoological Nomenclature http://www.zoobank.org

Platnick N.I. 2008. The World Spider Catalog. World Wide Web electronic publication – http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog 

Robinson G.S. 2008. Global Taxonomic Database of Tineidae (Lepidoptera). World Wide Web electronic publication – http://www.nhm.ac.uk./entomology/tineidae/index.html 

ScaleNet (Systematic Database of the Scale Insects of the World). World Wide Web electronic publication – http://www.sel.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm 

ScarabNet (Global Taxon Database, version 1.5). World Wide Web electronic publication – http://www.discoverlife.org/mp/20q?go=http://216.73.243.70/scarabnet/first_info.html 

Schuh R.T. 2002-2005. Plant Bug Planetary Biodiversity Inventory. World Wide Web electronic publication – http://research.amnh.org/pbi/catalog 

Species Fungorum. World Wide Web electronic publication – http://www.speciesfungorum.org 

The Paleobiology Database. World Wide Web electronic publication – http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl 

TicksBase. World Wide Web electronic publication – http://www.icttd.nl 

van Soest R., Boury-Esnault N., Janussen D. & Hooper J. 2005-2008. World Porifera database. World Wide Web electronic publication – http://www.marinespecies.org/porifera 

Williams P. 2000. Bumblebees of the World. World Wide Web electronic publication – http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus 

World Turtle Database. World Wide Web electronic publication – http://emys.geo.orst.edu

ZipcodeZoo. World Wide Web electronic publication – http://zipcodezoo.com/Animals/E/Embidopsocus%5Fbousemani/