I.1. Что такое кладоэндезис 

  I.2. Понятия и термины, связанные с биологической эволюцией

      I.2.1. Термин «эволюция»

I.2.2. Механизм биологической эволюции

I.2.3. Разные виды гомологий и эволюционная корреляция

I.2.4. Эволюционная консервативность признаков

I.2.5. Термины «зачаток», «рудимент» и «вестигий»

  I.3. Биологический вид

  I.4. Реконструирование филогении

  I.5. Принципы классификации надвидовых таксонов

  I.6. Принципы номенклатуры таксонов

I.2. Понятия и термины, связанные с биологической эволюцией

Здесь мы не будем останавливаться на теории эволюции, поскольку она подробно изложена в многочисленных учебниках. Имеет смысл лишь пояснить происхождение и употребление некоторых хорошо известных терминов, таких как «эволюция» и «рудимент», а также обратить внимание на такие важные, но недостаточно хорошо известные эволюционные явления, как консервация признаков и эволюционная корреляция.

I.2.1. Термин «эволюция»

Исходно латинское слово «эволюция» (evolutio) означает развертывание того, что свернуто; русская калька этого слова – «развитие». В античной литературе этим словом, помимо прочего, обозначалось развитие (т.е. развертывание) свитка и его чтение. Применительно к биологическим явлениям оба слова «evolutio» и «развитие» в их исходном значении наиболее точно подходят для обозначения индивидуального развития, т.е. онтогенеза: подобно свернутому свитку, зародыш содержит в себе всю информацию о взрослом организме, и ее остается лишь развить, т.е. развернуть, чтобы она стала доступной; это в буквальном смысле слова предначертанное развитие. Парадоксально, что аналогия между развертыванием свитка и развитием организма оказалась более глубокой, чем думали древние: зародыш не проявляет свойств взрослого организма, потому что его ДНК, кодирующая эти свойства, свернута спиралью, так же как и непрочитанный свиток. Однако начиная с середины XIX века словом «эволюция» стали называть не индивидуальное развитие, а трансформацию видов; свою теорию, объясняющую процесс трансформации видов, Ч. Дарвин иногда называл «теорией эволюции путем естественного отбора» («theory of evolution through natural selection» – Darwin 1873: 282). Это новое значение слова «эволюция» противоречит исходному, поскольку здесь речь идет не о предначертанном развитии (т.е. не о развертывании того, что уже было заранее написано), а о непредсказуемом процессе создания новых свойств. В современной биологической систематике слово «эволюция» используется именно в этом, измененном значении (в то же время его русская калька «развитие» продолжает широко использоваться в исходном значении, т.е. применительно к индивидуальному предначертанному развитию – онтогенезу). В других областях естествознания слово «эволюция» используют в самых разных значениях, обозначая им и предначертанные, и не предначертанные изменения: говорят об эволюции галактик, звезд, планет, литосферы, биосферы, биоценозов, частей организма и т.п. Следует ясно отличать эволюцию как трансформацию биологических видов от всех остальных значений слова «эволюция». Все положения теории, называемой «теорией эволюции» или «теорией Дарвина» имеют отношение только к эволюции в смысле трансформации видов, и их нельзя переносить ни на какие другие явления, называемые эволюцией.

I.2.2. Механизм биологической эволюции

Согласно современной теории эволюции, любое новое изменение возникает сначала как спонтанная генная мутация у одной особи; эта генная мутации может существовать в генотипе, не проявляясь фенотипически (либо в виде рецессивной аллели при диплоидном наборе хромосом, либо в молчащем гене, являющемся дубликатом действующего гена); таким образом она наследуются, распространяясь среди потомков мутанта; у различных особей-потомков этот молчащий мутантный ген становится действующим и влияет на фенотип; в результате этого мутация, возникшая один раз, многократно проявляется фенотипически в разных сочетаниях с другими мутациями и многократно проверяется естественным отбором. Таким образом, элементарной единицей эволюции является биологический вид или одна из составляющих его популяций – то есть совокупность скрещивающихся и размножающихся особей, имеющих единый генофонд. По-настоящему новые спонтанные мутации являются уникальными и, по теории вероятности, не могут возникать повторно; это не относится к повторяющимся мутациям, которые предопределены уже существующими генными механизмами.

Если гены наследуются только детьми от родителей и не передаются иными способами, то каждый признак, приобретенный в ходе эволюции, имеется только у видов, происходящих от одного предкового биологического вида, имевшего этот признак.

Кладоэндезис, как и другие предлагавшиеся до сих пор методы изучения филогении, не учитывает параллельного переноса генов. Однако известно, что в природе может происходить вирусная трансдукция – т.е. параллельный перенос генов вирусами. Параллельный перенос генов известен у бактерий и других организмов. В частности, для некоторых многоклеточных животных, включая насекомых, описаны случаи предполагаемого параллельного переноса генов, отвечающих за определенные физиологические функции (Boto 2014). Вероятно, такое же явление может происходить и с генами, отвечающими за морфологические признаки. Некоторые таксоны имеют такие сочетания признаков, которые не укладываются в иерархическую систему апоморфий; это наводит на мысль, что в ходе эволюции этих таксонов, помимо обычных процессов, происходил и параллельный перенос генов (Kluge 2015). 

Обычно при обсуждении эволюционных изменений ограничиваются констатацией только тех свойств, для выявления которых достаточно изучения отдельной популяции или вида – это особенности строения, онтогенеза, физиологических функций, поведения и др., а также внутривидовая изменчивость этих особенностей. В действительности в ходе эволюции возникают и исчезают не только эти свойства, но и такие свойства, которые можно выявить только при сравнительном изучении разных видов – это наличие или отсутствие эволюционной корреляции в строении гомологичных органов (см. I.2.3) и наличие или отсутствие эволюционной консервативности у тех или иных признаков (см. I.2.4). Без учета эволюционной корреляции и эволюционной консервативности невозможно понять эволюционный процесс и реконструировать филогению.

I.2.3. Разные виды гомологий и эволюционная корреляция

Для понимания процесса эволюции и анализа филогенетических связей важно правильно выявлять гомологичные органы (то есть органы, имеющие общее происхождение) и не путать их с аналогичными или гомопластичными органами (имеющими лишь вторичное сходство, но не общее происхождение). Следует различать гомологию филогенетическую, онтогенетическую и сериальную.

Филогенетически гомологичные органы могут присутствовать у разных особей и у представителей разных таксонов; они произошли в ходе эволюции от органа, имевшегося у общего предка этих животных. Филогенетическую гомологию невозможно выявить прямыми наблюдениями; вывод о том, что те или иные органы являются филогенетически гомологичными, является составной частью теории о филогении данной группы животных и доказывается только непротиворечивостью всей этой теории.

Онтогенетически гомологичные органы имеются на разных стадиях развития одной и той же особи: это органы, происходящие один из другого в процессе индивидуального развития. В отличие от филогенетической и сериальной гомологий, онтогенетическую гомологию можно выявить путем прямого наблюдения за развитием. Обычно те органы, которые филогенетически гомологичны, в то же время и онтогенетически гомологичны. Это позволяет делать косвенные выводы о филогенетической гомологии с помощью прямого изучения онтогенетической гомологии. Однако в некоторых случаях филогенетически гомологичные части тела не являются онтогенетически гомологичными. Например, это имеет место в случаях регенерации, когда после удаления дистальной части конечности эта часть заново развиваются из оставшейся проксимальной части конечности. У некоторых насекомых в ходе метаморфоза определенный орган имаго развиваются не из того органа личинки, который ему филогенетически гомологичен: у Metabola и некоторых других имагинальный глаз развивается не из личиночного глаза, а возникает заново; у некоторых Metabola куколочно-имагинальная голень ноги развивается не из личиночной голени, а из личиночного бедра и т.п.; в этих случаях филогенетически гомологичные органы оказываются не гомологичны онтогенетически (рис. 9.12.3С, 10.1.2) [см. главу IX: Gallinsecta (1) и главу X: Metabola (1C)].

Сериально гомологичные органы имеются у одной и той же особи в один и тот же момент развития на разных метамерах тела. О сериальной гомологии можно говорить лишь в тех случаях, когда в составе тела имеются метамеры с повторяющимся строением. Это, в частности, относится ко всем членистоногим, поскольку их туловище состоит из повторяющихся сегментов. Как и филогенетическая гомология, сериальная гомология не может быть выявлена прямыми наблюдениями и устанавливается лишь по косвенным признакам – по сходству в строении, расположении и т.п.

Среди гомологичных органов следует различать эволюционно коррелированные и некоррелированные. Эволюционно коррелированные гомологичные органы в процессе эволюции приобретают одни и те же черты; эволюционно некоррелированные гомологичные органы могут лишь сохранять общие черты, унаследованные от общего предка, но не способны приобретать новых общих черт. 

Наличие или отсутствие эволюционной корреляции по-разному сочетается с наличием или отсутствием филогенетической, онтогенетической и/или сериальной гомологии.  

Например, сериально гомологичными органами насекомых (Hexapoda) являются конечности и их производные, расположенные по паре на каждом сегменте тела – это пара мандибул, пара максилл, нижняя губа, три пары ног и парные придатки брюшка. Среди них три пары ног (передние, средние и задние) являются эволюционно коррелированными сериально гомологичными органами. Многие таксоны насекомых характеризуются теми или иными чертами строения, общими для всех трех пар ног: например, у некоторых насекомых все голени со шпорами, у других – все без шпор; лапки всех ног бывают пятичлениковыми, бывают трехчлениковыми; все коготки могут быть зазубренными или все гладкими и т.п. Общий предок насекомых не мог иметь все три пары ног одновременно со шпорами и без них, с пятичлениковыми и трехчлениковыми лапками, с зазубренными и гладкими коготками. Это значит, что в ходе эволюции каждое изменение, возникавшее в строении ноги, распространялось одновременно на ноги всех трех пар. Часто ноги разных пар дифференцируются и приобретают разные черты строения, но при этом их эволюционная корреляция в той или иной мере сохраняется; в результате этого один и тот же таксономический признак может относиться к ногам всех трех пар. 

Если у тех же насекомых рассмотреть разнообразие в строении других пар последовательно расположенных сериально гомологичных конечностей – мандибул, максилл, нижней губы и передних ног – то оказывается, что они не имеют эволюционной корреляции. Общими в их строении могут быть лишь черты, исходные для конечностей членистоногих, но не какие-нибудь особенности частных таксонов насекомых.

У большинства насекомых ноги личинки и ноги имаго являются онтогенетически гомологичным. При этом у многих насекомых ноги личинки существенно отличаются от ног имаго, но сохраняется эволюционная корреляция в строении личиночных и имагинальных ног. У определенных стадий кокцид онтогенетическая гомология между члениками ног полностью утрачена, но сохраняется эволюционная корреляция в их строении [см. главу IX: Gallinsecta (1)]. У некоторых насекомых с полным превращением, наоборот, сохраняется онтогенетическая гомология всех члеников ноги, но эволюционная корреляция в строении личиночных и имагинальных ног полностью утрачена; в этом случае общими для ног личинки и имаго одной и той же особи могут быть только признаки, исходные для ноги Hexapoda, но не признаки, свойственные какому-либо более частному таксону [см. главу X: Metabola (1Cc)]. 

Обычно эволюционная корреляция присуща филогенетически гомологичным органам; исходно такие органы обладают морфологическим сходством и эволюционно коррелированы, а в ходе эволюции они утрачивают сходство и/или эволюционную корреляцию. Однако в ходе эволюции эволюционная корреляция может не только исчезать, но и появляться там, где ее исходно не было.   

Например, максиллы и нижняя губа насекомых, хотя и имеют отдаленную сериальную гомологию, но уже у общего предка Hexapoda дифференцировались настолько, что утратили всякое сходство и эволюционную корреляцию; соответственно и их телоподиты (щупики) имеют разное исходное число члеников (5 у максиллярных и  3 у лабиальных) и, судя по всему, исходно для Hexapoda не имеют ни сходства, ни эволюционной корреляции. Однако в различных неродственных таксонах насекомых дистальные членики максиллярных и лабиальных щупиков приобрели явно неслучайное сходство и эволюционную корреляцию [см. главу VI: Hexapoda (3с)]. 

Другим примером возникновения эволюционной корреляции может служить корреляции в способе линьки антенн и ног у кокцид. Антенны являются преоральными придатками, а ноги – посторальными, так что их строение различно у всех членистоногих, и никакой эволюционной корреляции в их строении не наблюдается. Однако у кокцид возник новый способ линьки конечностей, при котором конечность сначала наполовину разрушается, теряет расчленение и мускулатуру, а затем растет и дифференцируется так, что ее первый членик оказывается вывернутым наизнанку [см. главу IX: Gallinsecta (1c)]. Здесь эволюционная корреляция выражается в том, что этот уникальный способ линьки возник одновременно и у ног, и у антенн.

I.2.4. Эволюционная консервативность признаков

В ходе эволюции признаки не только могут появляться и исчезать, но также могут консервироваться и деконсервироваться. Законсервированный признак не может подвергаться дальнейшим эволюционным изменениям. Если такой законсервированный признак оказывается неудобным для животного, в ходе эволюции могут возникнуть приспособления для компенсации этого неудобства, но сам признак не исчезает. В каждом случае законсервированным является конкретный признак конкретного таксона (точнее, конкретной филогенетической ветви), при этом в другом таксоне подобный признак может быть не законсервированным.  

Например, у всех представителей огромного таксона Hexapoda грудной отдел состоит из трех сегментов и, соответственно, несет три пары ног. Если для  передвижения насекомого нужно меньшее число ног, лишние пары ног могут подвергаться редукции вплоть до полного исчезновения, но число сегментов груди во всех случаях остается равным трем. Если для передвижения нужно больше трех пар ног, на брюшке могут возникать ложноножки, но число грудных сегментов, несущих настоящие ноги, никогда не увеличивается [см. главу VI: Hexapoda (4)]. В отличие от Hexapoda, у некоторых других членистоногих число грудных сегментов разнообразно и меняется в ходе эволюции [см. главу IV: Eucrustacea (4) и Pantopoda (4)].

Бытует мнение, что существуют признаки, сами по себе более консервативные и признаки, сами по себе менее консервативные – т.е. признак, консервативный в одном таксоне, должен быть консервативным и в другом таксоне. Однако в действительности это не так. Как совершенно справедливо писал К. Линней в «Философии ботаники», «то что в одном роде важно для установления рода, в другом – вообще не имеет значения».

Вероятно, в ходе эволюции в конкретной филогенетической ветви возникает наследственный механизм, блокирующий дальнейшие эволюционные изменения определенного признака. Генетическая природа этого механизма до сих пор неизвестна. Явление консервации признаков невозможно изучать классическими методами экспериментальной генетики, поскольку такие признаки в эксперименте не изменяются. В то же время явление консервации признаков хорошо известно систематикам: в качестве диагностических признаков таксонов и апоморфий, доказывающих голофилию таксонов, систематики стараются выбирать наиболее консервативные признаки из всех имеющихся.

Процессы консервации признаков существенно влияют на ход эволюционного процесса. Например, можно предположить, что парадоксальный метаморфоз у насекомых с полным превращением возник в результате консервации определенного способа трансформации ног при предпоследней линьке у исходного предка Metabola [см. главу X: Metabola (1F)].

I.2.5. Термины «зачаток», «рудимент» и «вестигий»

Многие животные имеют нефункционирующие органы, вторично редуцированные – то есть упрощенные и/или уменьшенные по сравнению с филогенетически гомологичными им органами предков. Такие органы часто называют неудачным термином «рудименты». В действительности латинское слово «рудимент» (rudimentum) означает зачаток. Его не следует путать с похожим, но не однокоренным латинским словом «редукция» (reductio) от латинского «re-duco», означающим восстановление. В научной литературе термин «рудимент» используют как в его исходном значении (т.е. еще не развившийся зачаток органа), так и в искаженном значении (т.е. орган, вторично уменьшенный в результате редукции). Чтобы не путать зачаток (который в следующей стадии онтогенеза превратится в развитый орган) и результат редукции (который у предка был развитым органом), результат редукции следует называть вестигий (vestigium). Вестигий бывает сходен с зачатком только тем, что и тот, и другой маленький, простой и нефункционирующий; обычно по своему строению вестигий принципиально отличается от зачатка того же органа. В ходе эволюции могут в разной степени редуцироваться не только дефинитивные органы имаго, но и их зачатки у преимагинальных стадий; в этих случаях приходится говорить о вестигии зачатка. Вестигиальный орган в ходе онтогенеза может сначала возникать в виде зачатка; в этом случае приходится говорить о зачатке вестигия. В некоторых случаях имеется принципиальная разница между вестигием зачатка и зачатком вестигия, так что термины «вестигий» и «зачаток» следует ясно различать и не использовать для них общее слово «рудимент».