I.1. Что такое кладоэндезис 

  I.2. Понятия и термины, связанные с биологической эволюцией

  I.3. Биологический вид

I.3.1. Концепции вида

I.3.2. Реальность и нереальность биологических видов

I.3.3. Критерии биологического вида

  I.4. Реконструирование филогении

  I.5. Принципы классификации надвидовых таксонов

  I.6. Принципы номенклатуры таксонов

I.3. Биологический вид

I.3.1. Концепции вида

Всю совокупность живых организмов принято делить на конечное число дискретных множеств – виды (species). Некоторые авторы пытались придумать определение понятию «вид». Однако слово «вид» (являющееся адекватным переводом латинского слова «species» во всех его значениях) используется в биологии с античных времен и традиционно понимается в разных значениях; поэтому попытки изменить или сузить его значение противоречат сложившейся традиции. В современной биологии используется отдельный термин – биологический вид, введенный Э. Майром (Mayr 1942) и имеющий конкретное определение: между разными биологическими видами существует репродуктивная изоляция, тогда как внутри биологического вида ее нет.

Существует так называемая «проблема вида». Прежде всего, надо разобраться, что составляет суть проблемы. По мнению многих биологов проблемой здесь является трудность разделения всего разнообразия живых организмов на дискретные виды, тогда как необходимость такого разделения считается очевидной и не обсуждается. В действительности, проблема состоит в противоречии между понятиями «естественный вид» и «номенклатурный вид».

Естественный вид является предметом научного изучения и характеризуется объективно существующими свойствами (в частности, биологический вид характеризуется наличием репродуктивной изоляции). Поскольку эти свойства существуют объективно, а не придуманы специально для удобства разделения видов, нет гарантии, что они позволят нам разделить на дискретные виды все живые организмы без остатка. 

Номенклатурный вид – это совокупность организмов, являющаяся носителем искусственно придуманного видового названия. В современной зоологии, ботанике и бактериологии употребление всех видовых названий регулируется соответствующими международными кодексами номенклатуры (см. ниже,  I.6.3.1). Эти кодексы построены таким образом, что видовое название можно и необходимо использовать только для таксона, считающегося видом. Поэтому, чтобы пользоваться видовыми названиями в соответствии с правилами кодекса, необходимо для каждого таксона четко определить, присваиваем ли мы ему ранг вида, или нет, а все изучаемые объекты необходимо разделить без остатка на дискретные виды. В некоторых случаях это может вызывать неудобства, однако еще не разработан способ преодоления этого недостатка номенклатуры видов (в отличие от номенклатуры надвидовых зоологических таксонов, где проблема рангов уже решена – см. I.6.4). 

Среди разных представлений о том, чем является вид, можно назвать типологическую, биологическую и номиналистическую.

Типологическая концепция вида исходит из представления о том, что виды являются естественными; при этом существование естественных видов объясняется тем, что каждый вид (а также всякий другой таксон) имеет свой тип, а разнообразие внутри вида объясняется отклонениями от этого типа. Типологическая концепция развивалась античными и некоторыми более поздними авторами, но она не нашла подтверждения в современной биологии. Типологическую концепцию не следует путать с принципом фиксации номенклатурных типов, который является важнейшим принципом современной биологической номенклатуры (см. I.6.3.1.3), а также с формальными понятиями моно- и политипический таксон (см. I.5.4.2).

Биологическая концепция вида так же исходит из представления о том, что виды являются естественными; существование естественных видов объясняется наличием между видами репродуктивной изоляции (т.е. изоляции генофондов). Биологический вид может быть разнообразным, при этом среди разных его форм нет такой, которую можно было бы по каким-либо соображениям назвать центральной формой (или естественным типом этого вида). 

Номиналистическая концепция вида исходит из представления о том, что виды являются искусственными, и для их разграничения следует создавать искусственные критерии. Эта концепция оправдана для разделения на виды непрерывного филогенетического древа (см. I.3.2). Кроме того, она может быть оправдана для разделения на виды таких групп организмов, у которых нет полового процесса и к которым, соответственно, неприменим критерий биологического вида.

I.3.2. Реальность и нереальность биологических видов

На вопрос, являются ли виды реальными (то есть естественными) или нереальными (т.е. искусственными), может быть один из двух вариантов ответа:

1) организмы в природе образуют естественным образом разграниченные виды, так что внутри одного вида особи или целые популяции могут различаться, но при этом имеются и переходные формы между ними, тогда как переходных форм между разными видами нет (т.е. виды подобны островам, разделенным естественными проливами); в этом случае следует искать естественные критерии вида, которые позволяют обнаружить границы между этими естественными видами;

2) разнообразие организмов в природе не распадается на такие естественным образом очерченные виды (т.е. виды подобны холмам, которые разделены лишь относительными понижениями разной глубины); в этом случае разделение живых организмов на дискретные виды является лишь искусственным, и следует не искать критерии вида, а создавать их, чтобы разделить множество живых организмов на конечное число видов так, как это наиболее удобно для наших целей.

Разные биологи по-разному отвечают на этот вопрос. На самом же деле, прежде чем ответить на него, необходимо уточнить, о какой именно совокупности организмов идет речь.

Во-первых, можно рассматривать только современные живые организмы. Под словом современные (рецентные) имеются в виду не только те особи, которые существуют в момент произнесения этого слова, но и все те, которые жили и будут жить в доступный для нашего исследования период. Поскольку время существования человеческой цивилизации и науки так мало, что за это время заметных эволюционных преобразований в природе почти не произошло, говоря о современных таксонах, мы можем пренебречь происходящими сейчас эволюционными процессами.

Во многих случаях современные организмы объединены в естественные биологические виды, внутри которых благодаря половому размножению происходит обмен генами в ряду поколений, тогда как между биологическими видами обмен генами отсутствует. В таких случаях говорят о хороших видах. Иногда между несколькими популяциями обмен генами бывает значительно меньшим, чем внутри каждой популяции; между некоторыми популяциями обмен генами происходит, но при этом он ничтожно мал. В природе можно встретить все переходные случаи от свободного обмена генами до полной генетической изоляции. Поскольку невозможно определить, насколько малым должен быть обмен генов, чтобы считать его отсутствующим, не всегда ясно, какие популяции следует считать отдельными видами, а какие – входящими в один вид. Поэтому, помимо хороших видов, существуют спорные виды; иногда их называют полувидами (semispecies), а объединения полувидов называют надвидами (superspecies). Таким образом, современные организмы, обладающие половым процессом, естественным образом распадаются на некоторое число хороших биологических видов и некоторое число групп, промежуточных между биологическим видом и внутривидовым таксоном. Хотя между исследователями имеются многочисленные разногласия по поводу границ отдельных видов, эти разногласия не могут выйти за рамки, определенные самой природой. Например, если кто-то относит к одному виду формы, давно эволюционировавшие в полной изоляции друг от друга, или, наоборот, считает разными видами формы, свободно и регулярно скрещивающиеся в природе, такие точки зрения являются явно ошибочными.

Во-вторых, можно рассматривать не только современные, но и те вымершие организмы, от которых сохранились ископаемые остатки. Опыт палеонтологии показывает, что ископаемые организмы, как и современные, распадаются на естественным образом очерченные виды. Это связано с тем, что палеонтологическая летопись является прерывистой. Животные могут сохраниться в ископаемом виде только в том случае, если соблюдается целый ряд условий. (1) Погибший организм должен попасть в такое место, где он не будет съеден другими организмами, не подвергнется разложению или разрушению (например, погибшие животные могут погрузиться в илы с анаэробными условиями, существующими на дне некоторых морей и озер; сохраняются мелкие животные, погибшие в смоле деревьев; в определенных условиях сохраняются раковины, скелеты и другие минерализованные части некоторых животных). (2) Сохраняющийся долгое время мертвый организм должен подвергнуться минерализации (т.е. окаменеть), что обеспечивает дальнейшую сохранность ископаемого. (3) В данном месте в это время должно происходить осадконакопление, иначе остатки организмов не могут сохраниться. (4) Последующие геологические процессы (эрозия, вулканическая деятельность и др.) не должны разрушать образовавшиеся окаменелости. Совпадение всех этих условий случается лишь на ограниченной территории и в ограниченный отрезок времени, поэтому палеонтологическая летопись выхватывает из всего существовавшего многообразия организмов лишь отдельные неполные временны'е срезы филогенетического древа. Описываемые палеонтологами виды представляют собой отрезки филогенетических ветвей, попадающие в эти срезы (рис. 1.1), чем и объясняется естественное деление ископаемых организмов на виды.

Рис. 1.1. Филогения абстрактной группы живых организмов. Пунктировкой показаны временны'е срезы, поддающиеся изучению. Цифрами 1–9 обозначены известные виды.

В-третьих, можно рассматривать не только те организмы, которые доступны для исследования, но и все когда-либо существовавшие организмы. В этом случае все многообразие живых организмов предстает в виде непрерывного ветвящегося филогенетического древа, в котором нигде нет разрывов, и которое поэтому нельзя естественным образом разделить на виды. Где бы мы ни провели границу между видами на этом древе, она обязательно перережет какую-нибудь ветвь поперек; это значит, что где-то в ряду поколений родители окажутся отнесенными нами к одному виду, а их дети – к другому. Поскольку эволюционные изменения видов происходят, как правило, постепенно, и дети не отличаются от своих родителей как хорошие виды, такое деление на виды является искусственным.

Эти же искусственные межвидовые границы являются и границами надвидовых таксонов сколь угодно высокого ранга (родов, семейств, отрядов, классов, типов, царств и др.). При том, что общепринятая классификация живых организмов является строго иерархической (см. ниже, I.5.4.1), получается абсурдный вывод, что мать может родить ребенка, практически неотличимого от матери, но относящегося к другому классу или царству. Надо заметить, что делить на виды и другие таксоны все когда-либо существовавшие организмы можно лишь умозрительно, поскольку непосредственно изучать всех их мы не имеем возможности.

Таким образом, если мы решаем практические задачи по систематике современных и ископаемых организмов, то мы имеем дело с естественными видами, для которых по большей части не надо придумывать искусственных границ, а надо искать естественные границы, существующие в природе.

Эти границы определяются репродуктивным критерием и могут быть найдены с помощью вспомогательных критериев – морфологического и географического. Если же мы охватываем мысленным взором все организмы, как доступные, так и недоступные для изучения, разделение их на виды может быть только искусственным, и для этого следует применять условные искусственные критерии (см. ниже: Критерий Хеннига).

I.3.3. Критерии биологического вида

Репродуктивный критерий. Как явствует из вышесказанного, репродуктивный критерий является единственным естественным критерием биологического вида. Этот критерий выражается в том, что особи, репродуктивно изолированные друг от друга, относятся к разным видам, а особи, способные прямо или опосредованно скрещиваться, относятся к одному виду. Помимо спорных случаев, когда между популяциями имеется неполная репродуктивная изоляция, трудности в разграничении видов вызывают организмы, не имеющие полового размножения. Для организмов, не имеющих полового размножения ни на каких этапах их жизненного цикла, репродуктивный критерий не применим, и для них устанавливают условные виды.

Морфологический критерий. В тех многочисленных случаях, когда репродуктивный критерий вида не может быть применен непосредственно, используют морфологический критерий. Морфологический критерий вида является вспомогательным к репродуктивному критерию. Он позволяет, не проводя экспериментов по скрещиванию, ориентировочно оценить, являются ли данные формы репродуктивно изолированными в природе или нет (а отсюда – согласно репродуктивному критерию – являются ли они разными видами, или принадлежат к одному виду). Для разделения на виды организмов, не имеющих полового процесса, морфологический критерий является единственным.

Морфологический критерий выражается в том, что если две формы имеют хиатус по каким-либо морфологическим (или любым другим – цитологическим, биохимическим, физиологическим и др.) признакам, то они, скорее всего, репродуктивно изолированы и, следовательно, относятся к разным видам. Хиатусом (hiatus) называется полный разрыв, т.е. отсутствие промежуточных вариантов между двумя формами.

Морфологический критерий не является абсолютно надежным, поскольку хиатус по отдельному признаку или по комплексу признаков может быть вызван не только репродуктивной изоляцией, но и другими причинами (табл. I.1): (А) обратимой изоляцией генофондов, вызванной географической или биотопической изоляцией исследуемых форм – в этом случае такие формы принято считать подвидами (subspecies) или внутривидовыми таксонами более низкого ранга; (Б) определенной (фенотипической) изменчивостью, когда резкое различие форм, найденных в разных местах или в разное время, вызвано не генетическими различиями, а тем, что онтогенез этих организмов протекал в разных условиях; (В) качественной генотипической изменчивостью, т.е. изменчивостью по такому признаку, который определяется одним геном или неразрывным комплексом генов, и поэтому не имеет переходных состояний (т.е. всегда имеет хиатус). Возможны и другие причины, по которым в пределах одного вида может быть хиатус по каким-либо признакам. Предположение о некоторых из этих причин (а именно А и Б) можно исключить, если использовать географический критерий как вспомогательный к морфологическому (см. ниже).

Географический критерий. Под словосочетанием «географический критерий вида» разные авторы понимают совершенно разные понятия.

Иногда «географическим критерием» называют наличие у вида целостного ареала. Но, во-первых, многие биологи признают возможность существования биологических видов с разорванными ареалами, а, во-вторых, совершенно очевидно, что группы, не являющиеся видами, также могут иметь целостные ареалы. Так что «географический критерий» в таком понимании не имеет смысла.

Противоположное значение вкладывается в понятие «географический критерий», если он формулируется следующим образом. Если две морфологически различающиеся формы обитают на одной территории и не образуют гибридов, они, скорее всего, относятся к разным видам. В такой формулировке географический критерий является вспомогательным для морфологического критерия (который, в свою очередь, является вспомогательным для репродуктивного критерия) (табл. I.1).

Таблица I.1. Использование морфологического и географического критерия в качестве вспомогательных критериев для репродуктивного критерия вида

    

Морфологический критерий	Географический критерий	Возможные варианты:
Две формы различаются по какому-то признаку и имеют по этому признаку хиатус	Формы, разделенные хиатусом, встречаются совместно	1) Данные формы являются репродуктивно изолированными видами 2) Качественная генотипическая изменчивость
	Формы, разделенные хиатусом, совместно не встречаются	1) —"— 2) —"— 3) Данные формы являются разными внутривидовыми таксонами одного биологического вида 4) Качественная определенная изменчивость
Две формы различаются по какому-то признаку, но хиатус отсутствует		5) Количественная генотипическая изменчивость 6) Количественная определенная изменчивость

Критерий Хеннига. В отличие от предыдущих критериев вида, этот критерий относится не к современным и известным ископаемым видам, а ко всей совокупности когда-либо живших видов и поэтому может рассматриваться только как условный, т.е. искусственный (см. I.3.2).

Критерий Хеннига предусматривает, что, согласно репродуктивному критерию вида, в каждом временно'м срезе филогенетического древа (в том числе на срезе, представляющем собой современность) виды репродуктивно изолированы друг от друга. Отдельными видами на филогенетическом древе предлагается считать каждую ветвь, начиная от ее места отхождения от другой ветви, если эти ветви приводят к репродуктивно изолированным видам; кроме того, отдельными видами считаются все отрезки филогенетических ветвей, находящиеся между местами ответвлений видов. Если вид B репродуктивно изолирован от вида C, то отдельными видами считаются и виды B и C, и предковый для них вид A:

Согласно этому критерию получается, что разные виды, сменяющие друг друга во времени, не обязательно должны иметь хиатус по каким-либо признакам и даже не обязательно должны вообще чем-либо различаться. Действительно, если вид A существует во времени никак не изменяясь, но от него ответвляется вид B, то, согласно критерию Хеннига, мы должны считать, что после ответвления вида B вид A перестал существовать и вместо него образовался новый вид C (хотя никаких различий между A и C нет). В связи с этим данный критерий вида упрекают в искусственности. Но следует помнить, что если на виды разделяются не только временны'е срезы, а все филогенетическое древо, то любой критерий окажется искусственным (рис. 1.1).