Глава I. Общие принципы кладоэндезиса

I.1. Что такое кладоэндезис

I.1.1. Определение

I.1.2. Предыстория кладоэндезиса

I.1.3. Отличие кладоэндезиса от матричных методов

I.1.4. Современный кризис биологии и его разрешение в кадоэндезисе 

  I.2. Понятия и термины, связанные с биологической эволюцией

  I.3. Биологический вид

  I.4. Реконструирование филогении

  I.5. Принципы классификации надвидовых таксонов

  I.6. Принципы номенклатуры таксонов 

Глава I.

Общие принципы кладоэндезиса

I.1. Что такое кладоэндезис

 I.1.1. Определение

Наиболее кратко кладоэндезис можно определить как метод анализа филогении путем построения классификации, форма которой наиболее адекватно приспособлена для выполнения этой задачи. В более развернутом виде определение кладоэндезиса можно сформулировать следующим образом.

Кладоэндезис (cladoendesis = κλάδος + ἔν-δεσις = «ветвесцепление») – это метод анализа филогении путем построении классификации, в которой каждой филогенетической ветви соответствует голофилетический таксон, а каждой неразрешенной области филогенетического древа соответствует плезиоморфон, и все таксоны (голофилетические и плезиоморфоны) снабжены собственными однозначными названиями, употребляемыми по единым правилам номенклатуры; характеристика каждого таксона снабжена ссылками на характеристики вышестоящих таксонов, так что признаки всех таксонов формулируются как иерархически взаимосвязанные (сцепленные); таким образом, выявление и/или подтверждение каждой филогенетической ветви основано на знании о ветвях более высокого порядка. Кладоэндезис позволяет накапливать данные о выявленных филогенетических ветвях, не теряя ранее полученную информацию, и использовать ее в постепенном поступательном построении филогении.

Кладоэндезис противопоставляется матричным методам анализа филогении (см. I.4.2.6), при которых признаки сначала заносятся в прямоугольную матрицу, а не в иерархическую систему, а затем обсчитываются теми или иными математическими программами. Матричные методы не основаны на каких-либо научных теориях и прямо противоречат современной теории биологической эволюции (несмотря на то, что приверженцы матричных методов словесно признают эту теорию).

Кладоэндезис является прямым продолжением того традиционного метода анализа филогении, который был создан задолго до появления эволюционной теории и который породил саму эволюционную теорию и представление о филогении (см. I.1.2). Этот метод состоит в том, что все данные записываются в виде классификации, в которой все признаки отнесены к иерархически соподчиненным таксонам. При этом новые данные вписываются в уже имеющуюся классификацию, которая по мере накопления новой информации дополняется и детализируется, а при выявлении ошибок – исправляется. Для того, чтобы выполнять эту функцию, классификация должна быть способной вмещать в себя все вновь добываемые факты и позволять легко находить их. Разработанные К. Линнеем и П.-А. Латрейлем принципы классификации в значительной степени обеспечили решение этой задачи: благодаря им накопление данных достигло такого уровня, который позволил создать теорию эволюции и реконструировать ту часть филогении, которая нам сейчас известна. Однако нерешенной проблемой до недавнего времени оставалось то, что существовавшие принципы систематики и номенклатуры ограничивали классификацию заранее заданным набором искусственных абсолютных рангов, и поэтому не позволяли удобным способом записывать данные обо всех выявляемых иерархически соподчиненных филогенетических ветвях. Для решения этой задачи автором данной книги была разработана безранговая номенклатура, точнее, система из двух номенклатур («Dual Nomenclature System»), которая, не противореча ни общепризнанному Международному кодексу зоологической номенклатуры, ни традициям в употреблении названий высших таксонов, позволяет снабдить однозначными названиями неограниченное число таксонов, распределенных по неограниченному числу иерархических уровней.

Хотя кладоэндезис употребляется с 1999 г., этот термин впервые появился в статье Kluge & Novikova 2011, а специальное объяснение этого термина впервые было опубликовано в статье Клюге (2012).

I.1.2. Предыстория кладоэндезиса

Из книги Аристотеля «История животных» явствует, что строение животных подчиняется иерархическому принципу, т.е. животное не может иметь признаков, противоречащих признакам вышестоящего таксона, к которому оно относится. На основании этого убеждения К. Линней начал строить иерархическую классификацию организмов для того, чтобы в ней отразить «Естественную Систему», которая, по его мнению, объективно существует в природе (Linnaeus 1735, 1751, 1758, 1789–1796). Последующие исследователи продолжали и продолжают строить эту иерархическую классификацию, убеждаясь в реальности ее существования. Анализ свойств линнеевской «Естественной Системы» позволил Ж.-Б. Ламарку сделать вывод, что она определяется эволюцией (Lamarck 1809). После того, как Ч. Дарвин предложил объяснение механизма эволюции (Darwin 1873), стало общепринятым связывать построение иерархической классификации с реконструкцией филогении. Однако при этом классификация, привычная со времен Линнея, многим биологам казалась чем-то иным по сравнению с филогенией, приобретшей популярность только со времен Дарвина. В середине XX века В. Хенниг сформулировал принципы соотношения между классификацией и филогенией (Hennig 1950). Многие биологи, привыкшие рассматривать классификацию и филогению раздельно, не приняли идеи Хеннига. В настоящее время большинство биологов считают себя последователями Дарвина и Хеннига, однако многие из них не поняли ничего из их идей и продолжают использовать дохенниговскую ранговую классификацию и додарвиновские представления о наличии в природе рациональности и экономности (так называемой «парсимонии»). При этом возникла ситуация, которую следует характеризовать как кризис в биологии, поскольку получаемые результаты стали непропорционально малы по сравнению с появляющимися новыми возможностями для исследований. Разработанные в настоящее время принципы кладоэндезиса позволяют устранить препятствия для дальнейшего развития филогенетической биологии. 

I.1.3. Отличие кладоэндезиса от матричных методов

Кладоэндезис представляет собой накопление знаний о филогении путем исправления и дополнения представлений о филогении, полученных ранее. В противоположность этому, модные ныне матричные методы состоят в том, чтобы каждый раз строить филогенетическое древо на пустом месте, игнорируя все предшествующие представления о филогении и основываясь только на распределении (паттерне) признаков, включенных в данный анализ.

Как и в матричных методах, в кладоэндезисе признается безусловно верным утверждение, что единственным известным методом реконструкции филогении является анализ распределения признаков и выявление синапоморфий. Различие состоит в том, что в кладоэндезисе учитываются положительные результаты такого анализа, сделанного в предшествующих исследованиях, а в матричных методах механизм накопления знаний не предусмотрен.

В зависимости от рода исследования наиболее перспективным может быть один из двух подходов – либо (1) постепенное накопление знаний и исправление ранее допущенных ошибок, либо (2) отбрасывание всех старых представлений, как верных, так и ошибочных, и изучение всего предмета заново. Второй подход оправдан в тех случаях, когда появляется новый метод, позволяющий повторить все прежние исследования быстрее и точнее, чем ранее. Например, при изучении какой-либо морфологической структуры бывает рациональнее изучить ее заново с помощью мощного современного микроскопа, чем анализировать все старые описания, сделанные с помощью менее совершенных приборов. Применительно к реконструкции филогении оправдан только первый подход, поскольку не существует никаких новых методов, которые позволили бы заменить данные, накопленные в ходе предшествующих исследований. 

Сторонники матричных методов считают, что принципиально новыми методами в филогенетическом анализе являются компьютерные программы и использование молекулярных признаков. Однако эти методы непригодны по следующим причинам: 1) большинство компьютерных программ используют принцип экономности (парсимонии), не имеющий никакого отношения к какой-либо выдвинутой научной теории; 2) использование всех компьютерных программ основано на вычислениях, связанных с числом признаков, которое во всех случаях является абсолютно искусственным); 3) любое использование компьютера для непосредственной реконструкции филогении основано на способности компьютера к быстрому совершению длинных логических операций, в то время как для реконструкции филогении необходимо постоянно чередовать короткие логические операции с переисследованием строения животных; 4) существующие ныне молекулярные методы позволяют лишь добавить новые признаки (такие как молекулярное строение рибосом, митохондрий и др.), но не позволяют заменить генными кодами те сведения об особенностях строения, которые были получены морфологическим методом (см. ниже, I.4.2.6 и I.4.2.7).

Анализ филогении матричными методами строится по стандартной схеме научной работы: сначала получают объективные исходные данные; затем записывают их принятым способом; затем применяют принятый метод анализа; затем записывают полученный результат. Люди, знающие только о таких науках, как физика или химия, думают, что эта схема проведения анализа во всех случаях правильна. В матричных методах эта схема реализуется следующим образом. В качестве якобы «объективных» исходных данных берут признаки живых организмов, не понимая того, что в действительности эти признаки не объективны, а зависят от уже имеющегося у исследователя представления о филогении (см. I.4.1.4). Затем заносят эти признаки в матрицу, искусственно втискивая их в прокрустово ложе заранее расчерченных столбцов и строк. Такая матрица обычно ограничена несколькими десятками или сотнями столбцов (соответствующих признакам) и строк (соответствующих «операциональным единицам», то есть заранее установленным таксонам). Для написания матрицы большего размера требуется такая работа, которую один исследователь или группа исследователей выполнить не в состоянии. Затем применяют математические вычисления, основанные на принципе экономности и не соответствующие никакой научной теории (если не считать средневекового представления У. Оккама об осознанной экономности Творца). В результате этого получают окончательное филогенетическое древо. Проведенный таким образом анализ считают полностью завершенным, а для проведения нового анализа заново производят аналогичную процедуру.

Однако, в отличие от физики и химии, биология изучает не повторяющиеся явления, а уникальное явление филогении. Для анализа филогении совершенно непригодна схема, применяемая к анализу закономерно повторяющихся явлений. Филогения является единственной и неповторимой, поэтому ее анализ должен быть проведен только один раз. Процесс проведения этого анализа длится уже много сотен лет (отсчет можно условно начинать либо со времен Линнея, либо со времен Аристотеля), и ныне живущими людьми закончен еще не будет. Для этого анализа следует использовать не убогие матрицы, составленные единичными исследователями, а всю совокупность знаний человечества о живых организмах и паттерне их признаков.

Такой полномасштабный анализ филогении обеспечивается традиционной систематикой, которая составляет основу кладоэндезиса. Здесь нет перечня «исходных данных» как такового. Понимая, что формулировки признаков зависят от наших филогенетических представлений, а филогенетические представления зависят от анализа признаков, систематики не пытаются записать сразу все признаки в виде одной матрицы. Выдвигаемой гипотезой здесь является утверждение, что такой-то признак присущ такому-то таксону. Проверкой и подтверждением (или опровержением) этой гипотезы является изучение этого признака у всех представителей данного таксона. Это действие может выполнятся не обязательно автором гипотезы, а многими другими людьми, и оно может растянуться на много десятилетий или на столетия. При этом результаты проверки гипотезы обычно записывают в неявном виде, так что несведущий человек при анализе литературы может их не найти.  

Например, в статье с описанием нового вида жуков может быть написана фраза «на средней ноге первый членик лапки желтый». На первый взгляд кажется, что из этой фразы мы можем узнать лишь то, что желтый цвет этого членика чем-то отличается от цвета того же членика у каких-то других видов, и что, по мнению автора, желтый цвет этого членика присущ всему виду, а не только изученным им экземплярам. В действительности данная фраза несет и другую информацию. Если упомянута средняя нога, значит у этого вида есть еще какие-то ноги; исходя из общеизвестного диагноза таксона Hexapoda, к которому отнесен описываемый новый вид, у него должно быть три пары ног – передние, средние и задние; исходя из того, что автор описания упомянул средние ноги, он видел все три пары ног и не усмотрел здесь противоречия с известным диагнозом Hexapoda; это значит, что он проверил гипотезу о наличии у всех Hexapoda трех пар ног и подтвердил ее правильность применительно к новооткрытому виду. Если упомянут первый членик лапки, значит у этого вида лапка состоит из некоторого числа члеников; исходя из ранее опубликованных диагнозов вышестоящих таксонов, у данного вида должно быть пять члеников лапки; исходя из того, что автор описания ничего о числе члеников лапки не пишет, мы должны сделать вывод, что он, увидев членики лапки, не усмотрел противоречий с ранее опубликованными утверждениями, то есть видел пять члеников, и тем самым подтвердил ранее выдвинутую гипотезу.

  Количество данных о распределении признаков, записанных в таком виде в таксономической литературе, в неизмеримое число раз превосходит количество данных, которые можно записать в каких-либо матрицах. 

I.1.4. Современный кризис биологии и его разрешение в кадоэндезисе

Явным признаком кризиса является то, что фальсификация, которая в нормальной науке недопустима или, по крайней мере, порицаема, стала массовым и общепринятым явлением. Заведомой фальсификацией является, в частности, применение компьютерных программ, основанных на принципе экономности. Многие авторы вместо исследований, способствующих реконструкции филогении, получают имитации филогенетических деревьев заведомо неадекватными методами – такими, как ничем не обоснованные вычисления, приписывание экономности эволюционным процессам и приписывание желаемых свойств произвольно выбранным участкам ДНК. Объективной причиной этого кризиса является противоречие между большим объемом добываемых научных фактов и неумением их накапливать и использовать. 

Принципы кладоэндезиса призваны разрешить этот кризис, так как они создают возможность для конструктивного поступательного изучения филогении путем накопления и использования всей добываемой информации.

Главной трудностью при реконструкции филогении является необходимость учитывать огромное число фактов. Современные электронные приспособления для хранения, передачи и поиска информации, безусловно, полезны и могут дать гораздо больше возможностей, чем бумажная литература; однако и бумажные, и электронные средства записи информации приобретают смысл только если информация записана в них рациональным и удобным способом. К. Линней разработал способ записи информации о филогении (или как он ее называл, Естественной Системе) в виде иерархической классификации. Однако из-за того, что Линней не придумал способа дать названия большому числу таксонов, в его классификации число иерархически соподчиненных рангов было преднамеренно уменьшено, так что не могло отразить все выявленные ветви филогенетического древа.  

Например, Линнею пришлось проигнорировать даже такой таксон, как позвоночные, несмотря на то, что он был ему хорошо известен и является общепринятым со времен Аристотеля до наших дней. 

 Для решения этой проблемы Латрейль (Latreille 1802) ввел группу семейства, но из-за этого линнеевский ранг рода лишился своей исходной стабильности (см. I.5.4.4). Проблема наименования большого числа таксонов отчасти была решена созданием Международных правил зоологической номенклатуры (ныне – Международный кодекс зоологической номенклатуры – см. I.6.3.1). Однако согласно этим правилам не все таксоны могут иметь названия, а только те, которым присвоены формальные ранги; применение этих правил возможно только при наличии абсолютных рангов, которые являются искусственным элементом классификации и не связаны с филогенией (см. I.5.4).

В кладоэндезисе филогения записывается не в виде кладограммы, а в виде иерархической классификации, состоящей из голофилетических таксонов и плезиоморфонов; голофилетический таксон соответствует ветви на кладограмме, а плезиоморфон не имеет общепринятого способа отображения на кладограмме. Применение мощной системы из двух номенклатур (Dual Nomenclature System) и рациональный способ записи данных позволяют накапливать и делать доступным неограниченное количество таксономической информации и тем самым разрешают противоречие, приведшее к современному кризису в биологии.