VI-1.2.1.1. Zygentoma Börner 1904
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Triplura Zygentoma)
(рис. 6.7.1, 6.7.2, 6.7.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Zygentoma Börner 1904a; NomCirc. — Apterata Boudreaux 1979b. По циркумскрипции также соответствует: — «Thysanura» sensu Börner 1910 (non Leach 1815a; nec Börner 1920); — таксонам под родовым названием Lepisma и производными типифицированными названиями: Lepismatida, Lepismatidae, Lepisme, Lepismidae, Lepismoidea и др.  Иерархическое название: Lepisma/fg2 [f:1802; g:1758] (sine Machilis; incl. Lepidotrix, Nicoletia).

Аутапоморфии____________ ● 4-чл. лабиальный щупик ● отросток голени ● модификация парацерка ● модификация церков Плезиоморфии Статус Классификация

Ранг. В XX веке  обычно подотряд или отряд; в XIX веке – от рода до семейства.

Аутапоморфии Zygentoma

● Четырехчлениковый лабиальный щупик. У лабиального щупика (исходно трехчленикового – см. Hexapoda) исходный первый членик разделен косым швом на два членика – очень короткий проксимальный и более длинный дистальный; так что щупик выглядит 4-члениковым (рис. 6.7.1E).

● Вершинный отросток голени. На ногах всех трех пар голень несет отчлененный заостренный уплощенный отросток; он распложен на передней стороне ноги и отходит от вершине голени около ее наружного края, налегая на основание лапки (рис. 6.7.1A). Уникальная апоморфия: у других насекомых, если на вершине голени имеются опорные отростки, зубцы или шпоры, то они расположены не у наружного, а у внутреннего края голени.

● Модификация парацерка. Основание парацерка изменено таким образом, что при сокращении его бази-базальной мышцы  (см. Amyocerata) парацерк опускается вентрально, прижимаясь к субстрату (рис. 6.7.2E). Бегущая щетинохвостка удерживает парацерк в таком положении, так что он служит опорой для брюшка (см. фото внизу).

● Модификация церков. Каждый церк (см. Amyocerata) на латеральной стороне вблизи основания имеет зацепку в виде направленных друг к другу крюков (рис. 6.7.2D); когда церк отведен латерально, зацепка цепляется за валик, окаймляющий задний край десятого тергита брюшка, и тем самым удерживает церк в таком положении (рис. 6.7.2С) (см. фото внизу). У некоторых Nicoletiidae зацепка, хотя и имеется, но не функционирует, и церки постоянно направлены назад. У некоторых Atelurinae с сильно укороченными церками зацепка утрачена.

Плезиоморфии и изменчивые признаки Zygentoma. В отличие от Microcoryphia, не прыгающие, глаза не увеличены, тело не сжато с боков. Форма тела бывает уплощенной (у Lepismatidae, Lepidotrichidae и др.), иногда удлиненная цилиндрическая (у некоторых Nicoletiidae) или своеобразно имитирующая термитов (у самцов некоторых термитофильных Atelurinae). Глаза маленькие; у Tricholepidion gertschii, кроме пары глаз, сохраняются все три глазка; у прочих Zygentoma глазки утрачены, а у Nicoletiidae утрачены также глаза. Ротовой аппарат сохраняет строение, близкое к исходному для Hexapoda: у мандибулы задний мыщелок далеко отставлен от переднего, а режущий край несет зубцы, соответствующие инцизору, кинетодонту и моле (рис. 6.7.1C); максиллы исходного для Hexapoda строения (рис. 6.7.1D); максиллярный щупик обычно 5-члениковый (см. Hexapoda), но иногда выглядит 6-члениковым из-за разделения пятого членика на два ложных членика; нижняя губа с парой глосс и парой параглосс (рис. 6.7.1E). У большинства видов каждая нога несет маленький срединный коготок и два более крупных боковых коготка (рис. 6.7.3A); реже срединный коготок утрачен, и имеются только два боковых коготка (см. Hexapoda). Если на прегенитальных сегментах брюшка сохраняются стилигеральные швы, то унистилигеры расставлены или соприкасаются лишь в одной точке в самом основании (рис. 6.7.3B) (в отличие от Microcoryphia). Стерностили и кинетапофизы сохраняются хотя бы на некоторых сегментах брюшка.

Все Zygentoma ведут скрытый образ жизни в скважинах почвы и норах зверей; около половины всех видов (все Atelurinae в составе Nicoletiidae и многие виды Lepismatidae) специализированы как сожители муравейников и термитников; некоторые виды перешли к синантропному образу жизни. Питаются наземными водорослями, грибами и мертвым и остатками растительного и животного происхождения.

Длина тела от нескольких миллиметров до 20 мм.

Около 600 видов (Zhang 2011); всесветно.

Статус Zygentoma. Некоторые авторы считают Zygentoma парафилетическим таксоном, предковым для Pterygota. В частности, противопоставляют Lepidotrichidae и филогенетическую ветвь, объединяющую всех прочих Zygentoma с Pterygota (Staniczek 2000). Однако названные выше аутапоморфии свидетельствуют о голофилии Zygentoma.

Классификация Zygentoma

1. Lepidotrichidae (nom.typ.: Lepidotrix/fg [f:1912; g:1854]} (рис. 6.7.3B–D). Фасеточные глаза состоят из нескольких десятков омматидиев; по крайней мере у Tricholepidion gertschii сохраняются все 3 простых глазка (в отличие от всех прочих Zygentoma). Чешуйки отсутствуют. Лапки 5-члениковые (в отличие от других Zygentoma, у которых лапки имеют от 2 до 4 члеников). Стилигеральные швы и втяжные пузырьки (кинетапофизы) на прегенитальных сегментах брюшка имеются (рис. 6.7.3B). Включает 2 вида – вымерший Lepidotrix pilifera Menge 1854, известный из балтийского янтаря, и современный Tricholepidion gertschii Wygodzinsky 1961 в Калифорнии.

2. Nicoletiidae {nom.typ.: Nicoletia/fg [f:1905; g:1843] (incl. Atelura)}. Глаза и глазки утрачены. Чешуйки имеются или отсутствуют (см. Triplura). Стилигеральные швы и втяжные пузырьки (кинетапофизы) на прегенитальных сегментах брюшка имеются. Около 200 видов; всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

3. Protyrinemuridae {nom.typ.: Protrinemura/f=Trinemophora/g [f:1988; g:1897]}. Глаза и глазки утрачены. Чешуйки отсутствуют. Прегенитальные сегменты брюшка без стилигеральных швов и кинетапофизов. Несколько видов в Азии.

4. Maindroniidae {nom.typ.: Maindronia/fg [f:1905; g:1897]}. Каждый фасеточный глаз состоит из 12 омматидиев; глазки утрачены. Чешуйки вестигиальные, не образуют сплошного покрова.

5. Letismatidae {nom.hier.: Lepisma/fg3 [f:1802; g:1758]} (рис. 6.7.1, 6.7.2). Каждый фасеточный глаз состоит из 12 омматидиев; глазки утрачены. Чешуйки имеются, обычно образуют сплошной покров. Прегенитальные сегменты брюшка без стилигеральных швов и кинетапофизов. Около 400 видов; всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках (некоторые виды, перейдя к синантропному образу жизни, расселились во всех широтах).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».