VI-1.1.2.1. Collembola Lubbock 1870 – ногохвостки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Ellipura Collembola)
(рис. 6.4.1, 6.4.2)

 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Collembola Lubbock 1870; NomCirc. — Apontoptera Shipley 1904; — Oligomerentoma Krausse & Wolff 1919; — Cinuradelphia Crampton 1924; — Pancinura Crampton 1924; — Eucinura Crampton 1924; — Oligoentomata Imms 1936; — Collembolida Pearce 1936 — Collemboloidea Kuznetsov 1951; — Protomorpha Handshin 1952; — Podura Bey-Bienko 1962 (non genus Podura Linnaeus 1758); — Podurata Bey-Bienko 1962; — Oligomorpha Chen 1962. По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Podura (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Poduradae, Poduraedes, Podurellae, Podurellia, Podurellides, Podurida, Podurina, Poduridae, Poduroda и др. Иерархическое название: Podura/fg3 [f:1802; g:1758] (sine Acerentomon).

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до класса; в конце XIX и начале XX века – иногда подотряд; с начала XIX века – семейство и выше; в XVIII веке – род.

Характеристика Collembola

Мелкие, длина тела 0,2–9 мм (у большинства около 1 мм).

Сложные глаза (вестигиальные – см. Entognatha) могут быть развиты в виде пары агрегированных (т.е. нетипичных сложных) глаз: каждый из них представляет собой пигментированное пятно, несущее максимум 8 простых глазков (омматидиев) (рис. 6.4.1A).

Антенна у имаго и личинок всех возрастов состоит из 4 первичных члеников, каждый из которых приводится в движение собственной мускулатурой, находящейся в предыдущем членике (рис. 6.4.1A). Иногда некоторые членики подразделены на вторичные членики, не имеющие собственной мускулатуры (рис. 6.4.1G), либо, наоборот, III и IV членики слиты, но во всех случаях прослеживается исходное четырехчлениковое строение антенны. 

Голень (см. Hexapoda) и лапка (нерасчлененная – см. Entognatha) всегда полностью слиты, образуя нерасчлененный тибиотарсус (рис. 6.4.1A). 

Брюшко (не имеющее десятого сегмента – см. Ellipura) состоит лишь из 6 сегментов (уромеров) (рис. 6.4.1A); никаких вестигиев VII–X уромеров нет ни у взрослых ногохвосток, ни на каких-либо стадиях их эмбриогенеза. Иногда некоторые уромеры слиты между собой, тогда число уромеров кажется еще меньшим (рис. 6.4.2A–B). Анальное отверстие находится на VI уромере. В связи с уменьшением числа уромеров, генитальное отверстие самца и самки (исходно расположенное между VIII и IX уромерами – см. Entognatha) расположено на вентральной стороне V уромера. Генитальных придатков у самца и самки нет.

На вентральной стороне I, III и IV сегментов брюшка имеются своеобразные придатки, каждый из которых состоит из непарной проксимальной части и пары отходящих от нее ветвей.

Конечности I уромера образуют вентральную трубку, или коллофор (collophorus) – придаток, состоящий из непарного основания и пары апикальных выпячивающихся пузырьков (рис. 6.4.1A–B) либо тяжей (рис. 6.4.2A). Вентральная трубка имеется у всех Collembola (в отличие от других придатков брюшка, которые бывают редуцированы). Вентральный медиальный желоб между сомкнутыми оральными складками [см. Ellipura (1)] продолжается желобом на вентральной стороне груди, который доходит до вентральной трубки на I уромере; этот желоб используется для проведения к вентральной трубке секрета лабиальных желез [которые открываются непарным отверстием на нижней губе – см. Hexapoda (3)]; секрет лабиальных желез смачивает втяжные пузырьки (отсюда название Collembola, связанное с клейким эмболиумом).

Конечности III уромера образуют зацепку, называемую ретинакулум (retinaculum), или тенакулюм (tenaculum). Зацепка состоит из непарного основания и пары апикальных зазубренных выростов (рис. 6.4.1A, C).

Конечности IV уромера образуют прыгательную вилку (furcula), состоящую из непарного основания – манубрия (manubrium) и отходящих от его вершины пары ветвей – денс (dens), способных раздвигаться и сдвигаться с помощью мышц, находящихся в манубрии; каждая ветвь заканчивается когтевидным придатком – мукро (mucro) (рис. 6.4.1A, D). В подогнутом под брюшко положении (рис. 6.4.2B) прыгательная вилка удерживается с помощью зацепки, при этом зацепка входит между утолщенными основаниями денс и удерживает их своими зубцами. Для того, чтобы прыгнуть, ногохвостка напрягает мышцы, идущие от основания манубрия к тергиту и отводящие прыгательную вилку назад, после чего раздвигает ветви вилки и тем самым освобождает вилку от зацепки. В результате этого вилка резко поворачивается назад (рис. 6.4.2B) и ногохвостка прыгает. Такой неуправляемы прыжок используется ногохвосткой для избегания врагов.

Иногда (у почвенных форм) прыгательная вилка вестигиальная (рис. 6.4.2C) или совсем утрачена, в этом случае зацепка также редуцируется.

Трахейная система (исходно имеющая парные дыхальца на груди и брюшке – см. Hexapoda)  отсутствует, либо имеется пара дыхалец между головой и переднегрудью, с отходящими от них пучками трахей; такая трахейная система имеет явно вторичное происхождение и не гомологична трахейной системе других насекомых.

Половозрелость наступает после II–XV линьки (чаще после V линьки). Сохраняются линьки в половозрелой стадии; общее число линек может быть большим и неопределенным.

Геологический возраст. Девон – ныне (рис. 2.2). Наиболее древним известным представителем Collembola (и в целом Hexapoda) является Rhyniella praecursor Hirst & Maulik 1926, описанная по нескольким экземплярам из среднего девона Шотландии (Scourfield 1940, Greenslade & Whalley 1986). Благодаря прозрачности минерала удалось рассмотреть голову с четырехчлениковыми антеннами, агрегированными глазами (каждый из 8 омматидиев) и погруженные внутрь ротовые части – фулькрум, максиллы и удлиненные мандибулы, имеющие инцизор и молу; грудь несет три пары ног, которые имеют слитые тибиотарсусы и одиночные коготки; IV уромер несет прыгательную вилку, состоящую из с непарного манубрия, и пары денс с мукро. Эти детали строения, а также общий облик и мелкие размеры позволяют отнести Rh. praecursor к Collembola. 

Состав и распространение. Более 8 000 видов (Zhang 2011) (т.е. большинство видов первичнобескрылых насекомых); всесветно.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».