IV-1.1. Onychophora Grube 1853 – онихофоры
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Onychophora)
(рис. 4.2)
 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Polypoda Guilding 1826 (non Polypoda Batsch 1789, nec Polypoda Lamarck 1801; nec Polypoda Brandt 1841); — Malacopoda Blainville in Blanchard 1847; — Onychophora Grube 1853; NomCirc. — Monognatha Lameere 1895; — Protarthropoda Lankester 1904; — Tracheoidea Krausse et Wolff 1919. По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Peripatus и производными типифицированными названиями: Peripatiens, Peripatida и др.  Иерархическое название: Peripatus/fg1 [f:1833; g:1826] (incl. Peripatopsis).

Ранг. Обычно от класса до типа.

Название. Этот таксон часто неверно называют «Protracheata»; в действительности название Protracheata Haeckel 1866 было исходно дано гипотетическому таксону, не включавшему Onychophora.

Характеристика Onychophora (рис. 4.2). Кутикула (см. Gnathopoda) тонкая и не образует склеритов; так что, в отличие от Euarthropoda, туловищные сегменты лишены внешних границ и не имеют тергитов и стернитов, а конечности (см. Gnathopoda) не имеют настоящих члеников; склеротизованы лишь ротовые крючья и коготки ног (см. ниже). Прочность и упругость покровов обеспечивается не столько кутикулой, сколько толстым коллагеновым слоем, лежащим под эпителием (то же у кольчатых червей). Туловищная мускулатура представляет собой кожно-мускульный мешок с таким же расположением мышц, как у кольчатых червей: под покровами лежат кольцевые мышцы, глубже – косые, еще глубже – продольные мышцы (см. Metameria).

Поверхность тела покрыта множеством бугорков, несущих механорецепторные конусы (рис. 4.2B); покров околоротовой области, который при вворачивании образует «ротовую полость» (см. ниже), несет хеморецепторные конусы (рис. 4.2C). Сенсорные конусы обоих типов имеют единое уникальное строение (Storch & Ruhberg 1993): кутикула конуса тонкая и эластичная, вырабатывается вдающимися внутрь конуса тонкими выростами окружающих гиподермальных клеток; внутрь конуса вдаются также реснички нескольких сенсорных клеток (см. Monostomata) и отростки одной или нескольких особых поддерживающих клеток; под основанием конуса находится капсула, состоящая из внеклеточного коллагена, в этой капсуле заключены перикарионы сенсорных и поддерживающих клеток, а также особая перевернутая клетка. Сенсорные конусы онихофор по функциям сходны с артроподными щетинками настоящих членистоногих, но принципиально отличаются от них по строению, что свидетельствует об их независимом происхождении (ср.: Euarthropoda).

Преоральный отдел (см. Metameria) несет пару антенн (нечленистых, как и другие части тела) и пару простых глаз, расположенных по бокам головного отдела позади антенн; у нескольких видов глаза утрачены. 

Конечности несут по два склеротизованных коготка и дифференцированы следующим образом. 

Конечности I посторальной пары специализированы как ротовые (рис. 4.2A: gn): они сидят на вентральной стороне головного отдела по бокам ротового отверстия; каждая из них на вершине несет два крупных склеротизованных крюка, от основания которых начинается длинная аподема, уходящая вглубь туловища. Область тела, окружающая ротовое отверстие, покрыта тонкой и эластичной кутикулой, несущей отдельные сенсорные конусы (см. выше). В покое вся эта околоротовая область ввернута внутрь и образует ротовую полость с сенсорными конусами, обращенными внутрь ее; ротовые конечности вместе с их склеротизованными крючьями полностью погружены в эту полость; благодаря аподемам ротовые конечности способны выдвигаться, так что околоротовая область выворачивается наружу и образует подвижный непарный конус, от вершины которого отходит пара ротовых конечностей, а между ними располагается ротовое отверстие (рис. 4.2A).

Конечности II посторальной пары сидят по бокам ротовой впадины и специализированы как оральные папиллы: они лишены коготков и несут отверстия слизистых желез (рис. 4.2A: o.p).

Конечности следующих пар (начиная с III посторальной пары) расположены латеровентрально по всей длине туловища и представляют собой гомономные ходильные ноги. Каждая нога заканчивается двумя подвижными склеротизованными коготками. 

Онихофоры обитают на суше и имеют трахейную систему (независимо возникшую у разных членистоногих – см. Gnathopoda): имеется неопределенно большое число дыхалец (рис. 4.2A), каждое из которых ведет в пучок неветвящихся и неанастомозирующих трахей, выстланных тонкой кутикулой.

Несмотря на наземный образ жизни, на всех сегментах кроме генитального имеется по паре выделительных сегментарных органов. Каждый сегментарный орган представляет собой целомический мешочек (см. Gnathopoda) и отходящий от него проток, открывающийся отверстием на вентральной стороне в основании ноги (рис. 4.2D). На мезодермальном эпителии целомического мешочка сохраняются подвижные реснички (утраченные на эктодермальном эпителии – см. Gnathopoda); у других Gnathopoda ресничные эпителии не встречаются.

Половое отверстие у самца и самки непарное, находится на предпоследнем сегменте туловища. 

Развитие эпиморфное: все сегменты и все пары ног появляются в эмбриогенезе, так что в постэмбриогенезе их число не меняется. В то же время число туловищных сегментов с ходильными ногами сильно различается у разных видов, бывает от 13 до 43, и у некоторых видов варьирует индивидуально. У разных онихофор эмбриогенез проходит либо в яйце, богатом желтком, либо в теле матери.

Размеры. Сравнительно крупные: длина тела 10–150 мм.

Состав и распространение. Около 200 видов (Zhang 2011); Неотропическая, Афротропическая, Ориентальная и Австралийская области.

* * *

Occiperipatoides gilesii (Spencer 1909 [Peripatoides]) (рис. 4.2A–B): Австралия, Пертские Холомы около Armandaile, Wungong Brook, 3–8.IX.2009, сб. Н. Клюге и Л. Шейко.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».