last update 10.XII.2004

N.J. Kluge

MITOS EN SISTEMÁTICA Y PRINCIPIOS DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA

Evolucion y Filogenia de Arthropoda. - Boletin  de la Soc. Entomol. Aragonesa, 1999, N26: 347-377

Este trabajo está basado en un volumen previo del libro en ruso:

"Sistemática moderna de los insectos" (Kluge, 2000): en RUSO y en INGLES.

Principios de nomenclatura zoologica: en RUSO y en INGLES

Publicationes sobre principios de nomenclatura post-linneanos

Nomenclatura pos-linneanos en sistemática de Arthropoda: NOMINA CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM

Nomenclatura pos-linneanos en sistemática de Ephemeroptera: EPHEMEROPTERA OF THE WORLD

INDICE

El mito sobre la polifilia de Hexapoda
Status de Hexapoda
Razón de la mitogénesis en sistemática biológica
Razones de la existencia de diferentes tipos de nomenclatura
Clasificación de los nombres
Nomenclatura de Rangos
Nomenclatura volumétrica
Tradiciones existentes en el uso de nombres de taxones no-tipificados
Sinonimia de rangos y volumétrica
NUEVAS REGLAS DE NOMENCLATURA PROPUESTAS
    I Nomenclatura de rangos
    II. Nomenclatura volumétrica
    II.1) Disponibilidad de los nombres volumétricos
    II.2) Correspondencia en volumen
    II.2.A) Conceptos principales
    II.2.B) Categorías de nombres respecto a correspondencias en volumen
    II.3) Validez de los nombres volumétricos
         Catálogo de nombres volumétricos
    III Nomenclatura jerárquica
         Nomenclatura jerárquica tipificada con base en ICZN
Formación del nombre de la especie
Principios de sistemática linneanos y post-linneanos
Referencias

Los mitos en ciencia son semejantes a los errores, los cuales están basados no en interpretaciones incorrectas de objetos observados sino en interpretaciones incorrectas de los textos. En contraste a las teorías ehipótesis científicas, los mitos no están hechos por nadie: la gente las lee en la bibliografía y les da crédito o duda. La razón de que determinada afirmación (mito), que no ha sido nunca escrito por algún autor, parece ser leída por el lector, es una imperfección de la nomenclatura existente. Aquí, como ejemplo, analizaremos uno de tales mitos - un mito sobre la polifilia de Hexapoda (Kluge, 1996).

Sería más exacto decir, que el tema de este mito no es la afirmación de que Hexapoda es un grupo polifilético, sino una afirmación de que existe una teoría sobre la polifilia de Hexapoda.

La fuente de este mito es el cambio del sistema interno de Hexapoda, que está basado en el conocimiento sobre la filogenia interna de este grupo. Durante largo tiempo se usó una clasificación de acuerdo con la cual el taxon Hexapoda Blainville 1816 [en este volumen corresponde a los Insecta sensu Leach 1815, non Linnaeus 1758] fue dividido en dos taxones subordinados del mismo rango - (1) Apterygota Lang 1888 (sinónimosvolumétricos: Thysanura Latreille 1796, Nematoura Dumeril 1805, Apterygogenea Brauer 1885, Apterota Haeckel 1896, Aptilota Lameere 1935) y (2) Pterygota Gegenbaur 1878 (sinónimos volumétricos: Pterygogenea Brauer 1885, Eupleomerentoma Krausse et Wolff 1919, Pterentoma Chen 1958) (para la explicación del término "sinónimo volumétrico", véase más abajo)

       Hexapoda

        /    \

Apterygota  Pterygota

Muchos autores han considerado Apterygota como un taxon ancestral para Pterygota (de hecho, fue considerado parafilético, aunque este término fue introducido más tarde por Hennig); no obstante durante largo tiempo no estuvo claro que grupo dentro de Apterygota es el más cercano (ancestral o hermano) a Pterygota. El examen de la estructura de la cabeza muestra que los taxones apterigotos Diplura y Collembola (y también Protura, que fue descubierto más tarde) tienen una sinapomorfía - la estructura uniforme y única para todos los taxones (no encontrado en otros artrópodos) de las bolsas gnatales y el esqueleto que soporta estas bolsas - fulcrum (Figs. 7-8) (Nasonov, 1887; Tuxen, 1959; y otros). Sobre esta base los Apterygota fueron divididos en dos taxones del mismo rango: (1) Entognatha Stummer-Traunfels 1891(sinónimo volumétrico: Entognathata Boudreaux 1979) (este taxon estaba inicialmente unido a Diplura y Collembola y después también a Protura) y (2) Triplura Ewing 1942 (sinónimos volumétricos: Ectotropha o Ectotrophi Grassi 1888, Ectognatha Stummer-Traunfels 1891, Euthysanura Schepotieff 1909, Thysanuradelphia Crampton 1916, Phanerognatha Krausse et Wolff 1919, Panthysanura Crampton 1928, Apterentoma Chen 1958, Thysanurata Bey-Bienko 1962; en su volumen también correspondiendo a Thysanura sensu Lameere 1895, non Latreille 1796) (este taxon une los insectos hexápodos apterigotos no-entognatos - Zygentoma Borner 1904 y Microcoryphia Verhoeff 1904).

               Hexapoda

               /      \

       Apterygota    Pterygota

        /      \

Entognatha    Triplura

Más tarde se encontró una sinapomorfía de Triplura y Pterygota - la ausencia de músculos en todos los segmentos de las antenas exceptuando el primero (Imms, 1938). Sobre la base de esta apomorfía, se sugirió otra clasificación, donde el taxon Hexapoda se dividió en dos taxones holofiléticos subordinados - (1) Entognatha Stummer-Traunfels 1891 y (2) Amyocerata Remington 1955 (sinónimo volumétrico: Ectognathata Boudreaux 1970; en su volumen también se corresponde a Ectognatha sensu Hennig 1953, non Stummer-Traunfels 1891). Así, el siguiente cambio de la clasificación tiene lugar:

               Hexapoda                 Hexapoda

               /      \                 /     \

       Apterygota    Pterygota   Entognatha  Amyocerata

        /      \                              /      \

Entognatha    Triplura     -------->    Triplura    Pterygota

El origen del mito de la polifilia de los hexápodos no es esta clasificación en sí misma, sino los nombres de los taxones usados, desde el momento en que son nombres, siendo elementos artificiales de un sistema, son capaces de derivar en mitos. La lógica de la ocurrencia de este mito es la siguiente. Habiendo aceptado la división de Hexapoda en Entognatha y Amyocerata, algunos entomólogos intentan usar el nombre "Insecta" para alguno de lostaxones.

El nombre "Insecta", como aparece, nunca tiene un sentido inequívoco. Es la traducción en lenguaje latino del nombre Entoma usado por Aristóteles. Aristóteles situó en sus Entoma varios artrópodos terrestres, pero no a los cangrejos, que fueron situados por él en los Malacostraca. Tal uso del nombre Entoma ha permanecido como convencional hasta ahora: Ahora la palabra "entomología" significa una ciencia sobre insectos, arácnidos y miriápodos, pero no sobre crustáceos. Linnaeus en la 10Є edición de su "Sistema Naturae" (que es el punto de inicio de la moderna nomenclatura zoológica), contrariamente a las tradiciones, no aceptó la independencia de la clase de los crustáceos, y ha incluido todos los crustáceos en el orden Aptera de su clase Insecta (Linnaeus, 1758). En tal sentido su clase Insecta ha parecido corresponder con el taxon, el cual recientemente ha sido aceptado bajo el nombre Arthropoda Siebold et Stannius 1848 (mientras la clase Entoma o Insecta en el sentido convencional no corresponde anada en lasistemática moderna). Aunque más tarde (Fabricius, 1792-1798; Latreille, 1796; y otros) el taxon Insecta fue aceptado algunas veces en el mismo volumen, como por Linnaeus, este nombre fue usado también con su significado convencional, es decir, sin la inclusión de los cangrejos (Latreille, 1806-1809). Más tarde, para dar una diagnosis, diferencia a los Insecta, apareció como necesario revisar el volumen de este taxon muchas veces para hacerlo natural. Lamarck situó en los Insecta sólo los insectos alados; el significado dado por otros autores, incluyendo algunos modernos, la palabra "Insecta" se refiere a taxones de diferentes volúmenes, intermedios entre Insecta sensu Linnaeus e Insecta sensu Lamarck.

Insecta: Linnaeus 1758 = Arthropoda Siebold et Stannius 1848;

Insecta: Lamarck 1801 = Pterodicera Latreille 1802;

Insecta: Latreille 1806 = Tracheata Haeckel 1866;

Insecta: Leach 1815 = Hexapoda Blainville 1816;

Insecta: Cuvier 1817 = Atelocerata Heumons 1901;

Insecta: Packard 1883 = Dimalata Sharov 1966;

Insecta: Kingsley 1894 = Opisthogoneata Pocock 1893;

Insecta: Handschin 1958 = Amyocerata Remington 1955;

Insecta: Chen 1962 = Pleomerentoma Krausse et Wolff 1919.

Hay una tradición de usar el nombre "Insecta" como un nombre de rango no-tipificado (para la explicación de este término véase más abajo), y atribuir este nombre a ese taxon, el cual en la clasificación dada tiene un rango de clase. El mismo principio de preservación del nombre para un rango determinado, pero no para un determinado grupo de animales, es obligatorio para taxones de familias y géneros (véase más abajo). Para usar el nombre "Insecta" para la nueva clasificación, en conformidad con esta tradición, es necesario saber cuáles de los taxones tienen aquí el rango de clase.

En el momento de la creación de la nueva clasificación, el rango de clase (juntamente con él, el nombre "Insecta") se usó más a menudo que cualquier otro para el taxon Hexapoda. En la antigua clasificación, donde la clase Hexapoda (= Insecta) fue dividida en Apterygota y Pterygota, el taxon Pterygota ha recibido un rango de subclase. Respectivamente la clasificación completa de los Pterygota fue construida tomando en cuenta su rango (de acuerdoconél, los Pterygota fueron divididos en infraclase y así). Si en la nueva clasificación la clase Hexapoda se divide en Entognatha y Amyocerata y el último se divide en Triplura y Pterygota, en este caso el taxon Pterygota tiene una rango de infraclase. Si se usan tales rangos el cambio de clasificación descrito antes se asemeja a lo siguiente:

             clase                    clase

             Insecta(=Hexapoda)       Insecta(=Hexapoda)

              /     \                  /     \

       subclase    subclase     subclase    subclase

       Apterygota  Pterygota    Entognatha  Amyocerata

        /      \                             /      \

infraclase    infraclase             infraclase    infraclase

Entognatha    Triplura   -------->   Triplura      Pterygota

Para preservar la jerarquía citada anteriormente de los taxones en el interior de Pterygota, sería necesario descender un rango todos los taxones de los insectos alados, lo que es completamente imposible de hacer. Elmétodo menostraumático para no caer en esta situación es reservar para los Pterygota el rango de subclase e incrementar una categoría los taxones sobre Pterygota. Así, el taxon Amyocerata alcanza el rango de clase, y el taxon Hexapoda - un rango de superclase. En conformidad con esta situación de categorías, el nombre "Insecta" sustituye ahora no el nombre Hexapoda, sino el nombre Amyocerata. Con tales rangos el cambio de la clasificación descrita antes adquiere el siguiente aspecto:

             clase                    superclase

             Insecta(=Hexapoda)       Hexapoda

              /     \                  /      \

      subclase     subclase       clase       clase

      Apterygota   Pterygota      Entognatha  Insecta(=Amyocerata)

       /      \                               /      \

infraclase   infraclase                subclase     subclase

Entognatha   Triplura    -------->     Triplura     Pterygota

Aquí el cambio de rangos y de nombres no está conectado con ninguna idea científica, está dictado únicamente por las razones de conveniencia y observancia de las tradiciones; así la clasificacióncontinúa basada en estas ideas, como la clasificación donde los Insecta (=Hexapoda) son divididos en Entognatha y Amyocerata. No obstante, debido a estos cambios, se origina en la clasificación un nuevo mito sobre la filogenia de los insectos.

El lector de publicaciones científicas, habiendo visto la nueva clasificación, acepta el concepto usado aquí "clase Insecta" como algo bien conocido y debido a esto sin requerir comentarios especiales (mientras que actualmente ladisposición de la palabra "clase Insecta" se usa con un nuevo significado). Para este lector sólo resulta extraño que en la clasificación antigua los órdenes Diplura, Collembola y Protura fueron considerados dentro de la clase Insecta, pero en la nueva clasificación aparecen fuera de ella. La impresión formada es que los insectos entognatos, por alguna razón, han sido excluidos de la clase Insecta; por eso el lector no comprende que realmente todos los taxones han permanecido en su lugar en el sistema jerárquico y únicamente el nombre "clase Insecta" ha cambiado de un taxon a otro.

El lector ve que este cambio del sistema se hace simultáneamente por varios autores de prestigio y por lo que concluye que este cambio está bien justificado por la teoría discutida (antes hemos mostrado qué lógica dirige al consenso en este cambio). Además de esto, el lector no encuentra en las publicaciones ninguna explicación del cambio (que está ausente, desde el momento que este cambio es solamente formal) y por consiguiente piensa quelateoría, sobre la que se basa el cambio, es bien conocida por todo el mundo. Como teoría, que habría llevado a los sistemáticos a excluir Entognatha de los insectos, debería ser la teoría de polifilia de Hexapoda, es decir, una teoría de que Entognatha y Amyocerata no tienen un ancestro común hexápodo. Por consiguiente parece al lector que esta teoría es sugerida por alguien, está bien argumentada y está reconocida por la mayoría de las autoridades. Aquí el mito no es una teoría sobre la polifilia de Hexapoda (que incluso no en absoluto está presente) sino la declaración de que tal teoría existe en algún sitio.

La teoría sobre la polifilia de Hexapoda debería ser probada por algunos caracteres que se sospechasen como apomorfías y siendo comunes para un grupo seleccionado del interior de Hexapoda y un cierto número de animales no incluidos en los Hexapoda (por ejemplo, un grupo del interior de Myriapoda). No obstante estas apomorfías no se han descrito. Hablando de la polifilia de Hexapoda alguien se refiere a la teoría de Berlese (1909) (que sugiere una posición especial de Protura) y la teoría de Tillyard (1930) (que sugiere una posición especial de Collembola). Realmente en ambas de esas teorías no se dice nada sobre la polifilia de los Hexapoda; sino sobre la polifilia de Entognatha. Además de esto, ambas teorías han sido razonablemente criticadas (Hennig, 1981 y otros)

El mito sobre la existencia de una teoría polifilética del origen de los Hexapoda es tan convincente para algunos autores que defienden activamente esta inexistente teoría (Sharov, 1966; Rohdendorf & Rasnitsyn, 1980; y otros) Como un argumento a favor de esta teoría, algunos autores escriben que no conocen ninguna apomorfía de Hexapoda más allá de la presencia de seis patas, mientras que la presencia de seis patas no es una apomorfía fiable en absoluto, ya que puede surgir en diferentes artrópodos (particularmente en larvas de Collifera, es decir, Diplopoda y Pauropoda).

Aún cuando la presencia de seis patas fuese el único argumento a favor de la holofilia de Hexapoda, no habría razón para hablar de polifilia de Hexapoda, ya que en absoluto se nombra algún argumento serio a favor de la polifilia. No obstante la presencia de seis patas no es la única apomorfía de Hexapoda. En todos los manuales de entomología se describen en detalle otras apomorfías. La dificultad solamente es que enlamayoría de los manuales, donde la estructura de "Insecta" se describe, es imposible de caer en la cuenta en la cual el sentido de la palabra usada y en la cual los animales se refieren a "Insecta".

Aceptamos la clasificación de acuerdo con la cual Hexapoda tiene categoría sistemática. El taxon Gnathopoda Lankester 1881 incluye el taxon subordinado Euarthropoda Lankester 1904. Ambos nombres Gnathopoda y Euarthropoda, aunque menos exactos, son aceptables, con una correspondencia múltiple en volumen: (véase más abajo, II.2B.3): Annulosa Leach 1817, Condylopoda Latreille 1825, Arthropoda Siebold et Stannius 1848, Endomyaria Spinola 1850, e Insecta sensu Linnaeus 1758 (non Insecta auct.).

Euarthropoda incluye taxones recientes (1) Pseudognatha Latreille 1821 [sinónimos volumétricos: Nomomeristica Lankester 1904, "Cephalogradi" Crampton 1928 (s.l.), Chelicerophora Dubinin 1959, Cheliceromorpha Boudreaux 1979] [incluye taxon Chelicerata Heymons 1901 (= Euarachnida Lankester 1904) y Pantopoda Gerstaecker 1863 (= Podosomata Leach 1815, Aporobranchiae Latreille 1831)] y (2) Mandibulata Snodgrass 1935 (non Mandibulata Clairville 1798, nec Mandibulata Latreille 1825) [sinónimos volumétricos: Polygnatha Latreille 1821 (non Polygnatha Cuvier 1805), "Cormogradi" Crampton 1928, Entomomorpha Lameere 1936].

Mandibulata se divide en dos taxones: (1) Eucrustacea Kingsley 1894 [sinónimos volumétricos: Tetracerata Heymons 1901, Pancarida Packard 1903, Carcinata Krausse et Wolff 1919, Crustaceomorpha Birstein 1960; en su volumen también corresponde a: Crustacea auct. (no Brunnich 1771 o Pennant 1777), Branchiata auct. (non Lang 1888)] y (2) Atelocerata Heymons 1901 [en su volumen corresponde a taxones bajo los siguientes nombres: Insecta sensu Cuvier 1817 (non Insecta Linnaeus 1758), Antennata sensu Lang 1888 (non Antennata sensu Borner 1909), Tracheata sensu Pocock 1893 (non Tracheata Haeckel 1866)].

Atelocerata se divide en: (1) Myriapoda Latreille 1802 (non Myriapodes Latreille 1796) [sinónimo volumétrico: Polypoda Lamarck 1801 (non Polypoda Brandt 1841)] y (2) Hexapoda Blainville 1816 (non Hexapoda Latreille 1796) [en su volumen corresponde a Insecta sensu Leach 1815 (non Linnaeus 1758)].

Myriapoda se divide en: (1) Chilopoda Latreille 1817 (antiguo sinónimo volumétrico: Syngnatha Latreille 1802) y (2) Progoneata Pocock 1983, s.l. (sinónimo volumétrico con una correspondencia única en volumen: Meropoda Packard 1903). Progoneata se dividen en: (1) Symphyla Ryder 1880 y (2) Collifera Boudreaux 1979. Collifera se dividen en: (1) Diplopoda (Blainville) Gervais 1844, s. str. (antiguo sinónimo volumétrico: Chilognatha Latreille 1802, s.str.) y (2) Pauropoda Lubbock 1868, s.l.

La clasificación adquiere el siguiente aspecto (el signo de igualdad proporciona los antiguos sinónimos volumétricos - ver texto más abajo):

1. Lobopoda (= Gnathopoda)

1.1. Euarthropoda

1.1.1. Pseudognatha

1.1.1.1. Chelicerata (s.str.)

1.1.1.2. Pantopoda (= Podosomata)

1.1.2. Mandibulata (= Polygnatha; "Cormogradi")

1.1.2.1. Eucrustacea

1.1.2.2. Atelocerata

1.1.2.2.1. Myriapoda

1.1.2.2.1.1. Chilopoda (= Syngnatha)

1.1.2.2.1.2. Progoneata (s.l.)

1.1.2.2.1.2.1. Symphyla

1.1.2.2.1.2.2. Collifera

1.1.2.2.1.2.2.1. Diplopoda (s.str.) (= Chilognatha s.str.)

1.1.2.2.1.2.2.2. Pauropoda (s.l.)

1.1.2.2.2. Hexapoda

1.1.2.2.2.1. Entognatha

1.1.2.2.2.1.1. Diplura

1.1.2.2.2.1.2. Ellipura

1.1.2.2.2.1.2.1. Collembola

1.1.2.2.2.1.2.2. Protura

1.1.2.2.2.2. Amyocerata

1.1.2.2.2.2.1. Triplura (= Ectotropha; Ectognatha; Euthysanura; Thysanuradelphia; Phanerognatha; Panthysanura)

1.1.2.2.2.2.1.1. Zygentoma

1.1.2.2.2.2.1.2. Microcoryphia

1.1.2.2.2.2.2. Pterygota (= Pterygogenea)

La holofilia de Hexapoda está probada por las siguientes autapomorfías:

(1) Sólo sedesarrollan tres pares de patas marchadoras, estando situadas sobre los segmentos post-orales V-VII (Figs. 1, 8). Esta apomorfía no es única, existe en la mayoría de las larvas de Collifera (pero no en otros artrópodos).

(2) La estructura de las maxilas (extremidades de III par post-oral, correspondientes a las maxilas I de Eucrustacea - Fig. 1) es uniforme para todos los Hexapoda (Figs. 8C, 9B). Primer segmento de la maxila (su coxopodito) está dividido en dosporciones móviles articuladas - transversalmente cardo y longitudinalmente estipe; cada una de esas porciones no es un segmento independiente y está unida directamente a la cabeza por una larga cara media; desde el margen posterior (ventral) de cada uno de ellos llegan músculos hasta el endoesqueleto de la cabeza. Sobre su terminación distal el estipe soporta un lóbulo dentado - lacinia, desde la base de la cual dos músculos comienzan, corriendo por delante (dorsalmente) de los músculos del estipe: uno de los músculos de la lacinia se topa con el estipe, el otro - dentro de la cápsula de la cabeza. Este músculo descansa por detrás (ventralmente) de todos los otros músculos del estipe. Más lateral y dorsal que la lacinia, del estipe se origina otro apéndice - la gálea, desde su base corre un músculo hacia el estipe, este músculosesitúa detrás (ventralmente) de los otros músculos del estipe. Más lateral y dorsal que la gálea, del estipe se orgina un palpo maxilar segmentado, desde la base del cual los músculos corren al margen posterior (ventral) del estipe. Por su origen, el estipe y la lacinia, corresponden probablemente al coxopodito de Eucrustacea, y el palpo - al telopodito; la gálea puede ser un apéndice del coxopodito o la segunda rama (endopodito) del telopodito. Esta estructura de las maxilas difiere de la estructura de la primera maxila en varios Eucrustacea.

Entre los Myriapoda de patas dentadas, únicamente en Symphyla existe algo parecido a las maxilas de Hexapoda, pero tiene una estructura más simple (Figs. 4, 5B). Algunos autores creen que Symphyla, como Hexapoda, tiene dos lóbulos distales de la maxila - gálea y lacinia. Pero en Symphyla el lóbulo interior, que se estima como lacinia maxilar, probablemente no pertenece a la maxila, pero representa una superlengua (apéndice del segmento mandibular, inicialmente presente en Mandibulata): en contraste a la lacinia de Hexapoda, es suave y roma, situado no ventralmente sino dorsal a la maxila y no tiene músculos peculiares de la lacinia maxilar. En todos los otros Myriapoda, excepto Symphyla, las patas del segmento postoral III están fusionadas basalmente una con otra, sirviendo como labio inferior (Fig. 1); en Chilopoda se denominan "maxila I" (Fig. 6) y en Collifera forman una parte del gnatoquilario.

Probablemente la estructura compleja de las maxilas de los Hexapoda está heredada parcialmente de un ancestro común de Eucrustacea y Hexapoda; aunque no todo, sólo algunas de las características de la estructura de las maxilas sonapomorfías de Hexapoda.

(3) Las patas del segmento postoral IV (correspondientes a las maxilas II de muchos Eucrustacea) están fusionadas medialmente, formando un labio que lleva apicalmente dos pares de apéndices unidos (probablemente correspondientes a enditos) - glosa y paraglosa y un par de palpos labiales segmentados (Fig. 9C)

Además de Hexapoda, la fusión de las patas del par IV postoral en un labio impar (o gnatoquilario) sólo está presente en Symphyla (Figs. 1, 4, 5A). En contraste a Hexapoda, en el gnatoquilario de Symphylalafusión no es completa y se retiene una sutura longitudinal media; no está claro si los tres pares de pequeñas proyecciones apicales que están siempre presentes sobre el gnatoquilario de Symphyla son realmente homólogas a la glosa, paraglosa y palpo, tal como se atribuye usualmente.

(4) Las patas [desarrolladas sólo en los segmentos postorales V-VII - véase (1)] tiene un conjunto único de segmentos, uniformes en todos los grupos de Hexapoda y no encontrados enningúnotro artrópodo (Figs. 1, 2, 8A)

La coxa está seguida por un trocánter corto articulado. El trocánter es ligeramente móvil o inmóvil conectado con un fémur bien formado. El fémur es móvil articulado con la metatibia (o tibia s.l.). La metatibia consiste de patella y tibia s.str. En todos los Hexapoda la patella ha perdido la función de segmento verdadero: se puede reducir a medio anillo, siendo móvil, pero preservada únicamente en la cara interna de la pata (en Protura) o puede expresarse en todas las caras de la pata, pero en este caso es inmóvil, fusionada con la tibia (en Ephemeroptera y Odonata). En la mayoría de Hexapoda la fusión de la patella y tibia es completa y la sutura entre ambas se ha perdido. En todos los casos la tibia o metatibia actúa como un segmento completo articulado directamente al fémur. Tarso y pretrarso de Hexapoda tienen la estructura típica de Atelocerata (es decir, la misma que en todos los Myriapoda): desde el pretarso se origina un pequeño apodema - unguitractor -; a los músculos unguitractor están adheridos los músculos aductores, los cuales son inmóviles en la tibia y segmentos más proximales; así ningún músculo está unido por el interior del tarso y los abductores del pretarso están ausentes.

En algunos Hexapoda la estructura de la pata está modificada: por ejemplo, en Collembola, algunos Ephemeroptera, larvas de algunos Paraneoptera y Oligoneoptera, el tarso está fusionado con la tibia; en algunos casos la segmentación dela pata está reducida más considerablemente; en otros casos, viceversa, algunos segmentos están subdivididos secundariamente, por lo que el número total de segmentos de la pata se incrementa. En todos los casos los segmentos de la pata de todos los Hexapoda pueden ser homologados sin duda.

La estructura de la pata de Hexapoda difiere de la estructura de Symphyla, Diplopoda, Pauropoda y Chilopoda; cada uno de esos taxones de miriápodos tiene su propio conjunto de segmentos en las patas (Fig. 2). Usualmente ciertos segmentos pre-tarsales de miriápodos son llamados coxa, trocánter, fémur y tibia, pero hay diferentes versiones sobre tal denominación y no estáclarocuáles de los segmentos de los miriápodos realmente corresponden a la coxa, trocánter, fémur y tibia de Hexapoda.

No está del todo claro qué aspectos en la estructura de la pata de los Hexapoda son apomorfías y cuáles plesiomorfías porque la estructura de la pata del ancestro común de Atelocerata es desconocida. Por lo menos unaautapomorfía de Hexapoda es la reducción de la patella. La asunción de que los ancestros de Hexapoda tienen patella está probada por la presencia de un rudimento de patella no funcional en algunos hexápodos. En concreto, un rudimento de sutura oblicua patello-tibial se preserva en las patas medias y posteriores en la mayoría de los Ephemeroptera y en todas las patas en Odonata (en ambos casos el rudimento de sutura es a menudo distinto en las larvas e indistinto o desaparece en el imago).

(5) Hexapoda tiene un conjunto único de espiráculos en su sistema traqueal. Originariamente existen los siguientes pares de espiráculos en los lados del tronco (Fig. 8A): (I) primer par torácico intersegmental entre protórax y mesotórax; (II) primer par torácico segmental en el metatórax; (III) segundo par torácico intersegmental entre mesotórax y metatórax; (IV) segundo par torácico segmental en el metatórax; (V-XII) hasta 8 pares segmentales abdominales sobre los segmentos abdominales I-VIII (en Entognatha no hay más de 7 pares en los segmentos I-VII). Los 4 pares de espiráculos torácicos se encuentran sólo en algunos Diplura - en muchos Dicellura (Fig. 8A) y en Octostigma; espiráculos torácicos segmentales además de en Diplura se encuentran en algunos Protura; espiráculos intersegmentales torácicos y espiráculos segmentales abdominales, además de Diplura se encuentran en la mayoría de Amyocerata. En algunos Hexapoda los espiráculos se han reducido, algunas veces desaparecen completamente e incluso son sustituidos por otros secundarios (en algunos Collembola).

Entre otros artrópodos, están presentes espiráculos pares similares sobre el tronco solamente en Chilopoda Aequipedes Latreille 1825, pero sólo tiene espiráculos segmentales y no intersegmentales.

(6) La presencia de corpora allata - un par de glándulas endocrinas de origen ectodérmico, situándose a los lados de la aorta y asociada al segmento mandibular o maxilar; el mismo origendela corpora allata en diferentes hexápodos está confirmado por su inervación idéntica. El corpora allata produce la hormona juvenil, la cual juega un papel importante en la regulación del desarrollo. El corpora allata está presente en Amyocerata y en Entognatha y difiere básicamente de los órganos secretores que están presentes en Myriapoda (Sahli, 1985).

(7) Además de las apomorfías (1)-(5), sobre la monofilia de Hexapoda testifican caracteres comunes de la estructura abdominal en los grupos más primitivos de Hexapoda - Diplura (el grupo más primitivo de Entognatha) y Triplura(el grupo más primitivo en los Amyocerata). En ambos grupos el abdomen tiene 10 segmentos distinguibles (algunos autores asumen también la presencia de un segmento rudimentario XI); los esternocoxitos de los segmentos, al menos, I-VII en ciertos representantes de ambos grupos llevan estilos pares y medialmente a ellos vesículas retráctiles pares; los segmentos VIII y IXestán especializados como genitales, detrás del segmento X hay un par de cercos, movidos por músculos del terguito X; en ambos grupos los cercos pueden tener segmentación pero nunca tienen musculatura en sus segmentos.

Al mismo tiempo Diplura, Collembola y Protura tienen una sinapomorfía única - la presencia de bolsas gnatales mandibular-maxilares, implementadas por fulcros pares, que van más allá de las bases maxilares (Figs. 7,8). Esta apomorfía nos hace pensar que Entognatha es un taxon holofilético. Algunos autores han escrito que Entognatha no es un taxon holofilético porque las bolsas gnatales están presentes también en Myriapoda. Esta afirmación es motivo de confusión. Las verdaderas bolsas gnatales de Entognatha contienen maxilas en su interior, pero entre los Myriapoda las verdaderas maxilas están presentes únicamente en Symphyla (Figs. 4, 5), mientras Symphyla no tiene ninguna traza de bolsas maxilares o mandibulares. En Chilopoda y Pauropoda están presentes algunos tipos de bolsa mandibular (Fig. 6), pero estos animales no tienen verdaderas maxilas mordedoras y sus patas del tercer par postoral, que son homólogos a las maxilas, forman parte de la pared externa de las bolsas mandibulares.

Por otro lado, Triplura y Pterygota tienen una gran cantidad de características comunes entre las cuales están: la misma estructura de las antenas (que son la autapomorfía de Amyocerata - véase másarriba); los mismos tres ocelos; el mismo puente tentorial posterior (corpotentorium) y un par de brazos tentoriales anteriores (Fig. 10); la misma posición del gonoporo masculino entre los esternos abdominales IX y X; muchos Pterygota tienen estructura de ovopositor, la misma que en Triplura (gonapófisis del ovopositor y derivados de vesículas retráctiles de los segmentos abdominales VIII y IX); muchos Pterygota retienen un par de estilos sobre el segmento abdominal IX; entre los Pterygota los Ephemeroptera retienen la misma estructura del segmento abdominal X con cerco y paracerco como en Zygentoma entre los Triplura.

Esto permite suponer que Entognatha y Amyocerata son taxones hermanos y su ancestro común tiene los caracteres que son comunes a Diplura y Triplura.

En algunas hipótesis filogenéticas se asume que cierto taxon de Myriapoda es un ancestro o grupo hermano de Hexapoda. En hipótesis diferentes el papel de este miriápodo ancestro o grupo hermano se sitúa en Symphyla, Chilopoda o Diplopoda. Cuando se discuten todas estas hipótesis debemos recordar que todos los miriápodos (es decir, Chilopoda, Symphyla, Diplopoda y Pauropoda) tienen una sinapomorfía en la estructura mandibular, la cual esúnica entre los Myriapoda (Figs. 3A-B). Sus mandíbulas han perdido el músculo dorsal posterior (que usualmente es el más fuerte y sirve como aductor en las mandíbulas de Hexapoda y Eucrustacea - Fig 3C). La articulación de las mandíbulas miriapodianas ha cambiado de tal forma que el músculo dorsal anterior sirve como aductor (mientras que en las mandíbulas de Hexapoda y Eucrustacea sirve como abductor). En contraste a Hexapoda y Eucrustacea, la mandíbula típica miriapodiana no tiene dos sino cuatro articulaciones (Fig. 3A): anteriormente está articulada no completamente a la cápsula de la cabeza sino a un esclerito par especial - fultura (suspensor de la hipofaringe) que posee una articulaciónmóvil con la cápsula de la cabeza y lleva apodemas pares; la mandíbula está dividida en dos escleritos móviles articulados. La estructura de la mandíbula miriapodiana con sus dos escleritos móviles y musculatura se asemeja a la estructura de la maxila de los hexápodos (véase más arriba y Fig. 9B) pero no a la mandíbula hexapodiana. Algunos autores (Manton, 1964) piensan que los dos escleritos de la mandíbula miriapodiana son verdaderos segmentos, uno de los cuales representa un "coxopodito" y otro un "telopodito"; sobre esta base se expresó la idea de un origen independiente de Ceratophora Lankester 1888 (= Uniramia Manton 1977) y Eucrustacea. Si esto es así el cardo y estipe de la maxila hexapodiana también deberían ser interpretadas como "coxopodito" y "telopodito" pero nadie ha sugerido esta interpretación, como maxila lleva el palpo maxilar que es un verdaderotelopodito.

 

En el caso discutido anteriormente, como en muchos otros casos, el mito aparece cuando se aplican principios de nomenclatura diferentes, no compatibles, al mismo nombre de taxon. En concreto, el nombre Insecta fue usado de acuerdo a un principio de rango, es decir, en cada una de las clasificaciones se atribuyó a un taxon que tenía un rango de clase, independientemente del volumen (es decir, los límites) de este taxon. Pero en las mismas clasificaciones otros nombres de taxones (Entognatha, Pterygota y otros) fueron usados de acuerdo a un principio volumétrico, es decir, en cada una de las clasificaciones se atribuyeron los taxones aciertos volúmenes, independientemente de los rangos. No hay explicación para estos nombres, por ejemplo, Insecta y Pterygota se usan de acuerdo a diferentes principios. A causa de esto un lector acepta el nombre Insecta como nombre volumétrico; esto produce confusión, porque el mismo nombre fue usado por el autor como uno de rango.

Con la finalidad de evitar confusiones es necesario comprender las razones de la existencia de los diferentes tipos de nomenclatura y llegar a un acuerdo sobre que tipo de nomenclatura y qué nombres de categorías deberían ser usados.

La meta de cualquier principio de nomenclatura taxonómica es conectar nombres con taxones. Pero un taxon tiene muchos atributos variables - volumen (bajo el término "volumen", "contenido" o "circunscripción" entendemos no un número de especies sino un conjunto concreto de especies incluido en este taxon), diagnosis, rango, posición en la clasificación y otros. Es imposible conectar un nombre con todos los atributos de taxon juntos, porque cuando la clasificación cambia, la combinación de atributos también cambia (por ejemplo, en diferentes clasificaciones de taxones del mismo volumen pueden tener diferente rangos, diferentes diagnosis o pertenecer a diferentes taxones de alto nivel).

La clasificación cambia permanentemente porque está basada en la filogenia (o "Sistema Natural" de los autores antiguos) pero no tenemos métodos directos para estudiar la filogenia. La filogenia se reconstruye únicamente por métodos indirectos (llamada "análisis cladístico" en la bibliografía post-Hennig) para los que debe ser usado todo el conocimiento biológico. La acumulación de conocimiento biológico es interminable y a causa de esto, los procesos de aproximación a la reconstrucción de la filogenia es también interminable, así pues, la clasificación será también interminable. A causa de esto es totalmente inútil esperar que se construya en el futuro una clasificación ideal de los organismos vivos.

En conexión con esto, la nomenclatura de los taxones debe ser adaptada para el cambio permanente en la clasificación, así de esta manera un nombre puede ser firmemente conectado sólo con un atributo simple de un taxon. Si existiese una clasificación constante, las reglas de nomenclatura no serían necesarias sería suficiente confirmar de una vez y para siempre los nombre de todos los taxones en esta clasificación constante. Es la ausencia de posibilidades para crear tal clasificación la que hace crear las reglas universales en los códigos internacionales de nomenclatura - el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) y otros. Pero en estos códigos internacionales no encontramos una explicación clara sobre qué atributo debe ser conectado el nombre del taxon y por qué.

De acuerdo con el atributo con el que el nombre es conectado, se pueden distinguir diferentes grupos de nomenclaturas. Discutiremos tres de ellos - nomenclatura de rangos (donde el nombre está firmemente conectado con el rango), nomenclaturavolumétrica (donde el nombre está firmemente conectado con cierto volumen) y la nomenclatura jerárquica (donde el nombre está conectado con la posición del taxon en la clasificación jerárquica). Las diferencias entre los principios de nomenclatura volumétrica, de rangos y jerárquica se ilustran en la Fig. 11.

Fig. 11. Cuatro nomenclaturas diferentes: volumétrica, de rangos no unificada, de rangos unificada y jerárquica. 

Clasificación de 12 especies.

Nombres de taxa en nomenclatures diferentes:

Algunos autores han sugerido también otras nomenclaturas que parecen menos aptas. En particular, varios autores han sugerido una nomenclatura filogenética, donde un nombre estuviese conectado con un cierto ancestro común del taxon. Para esta nomenclatura los criterios de disponibilidad no han sido formulados lo que la hace menos apropiada. Además de esto, de la forma en que la nomenclatura filogenética fue sugerida, contradice directamente las reglas del ICZN. Por ejemplo, se sugirió usar los nombres de familia (formados de acuerdo a las reglas de clasificación de ICZN) de acuerdo a reglas diferentes de nomenclatura filogenética; tales acciones son completamente inadmissibles y unicamente pueden condicir al caos nomenclatural. Si se elabora una version mejorada de la nomenclatura sólo tendrían nombre los taxones holofiléticos (más exactamente, taxones que han sido estimados holofiléticos recientemente). Pero la nomenclatura sólo puede ser útil en el caso de que proporcione nombres a todos los taxones que son discutidos y no sólo los taxones estimados como "buenos" por este o aquel autor: Si sólo se nombrasen los taxones "buenos" seríamos incapaces de discutir cualquier cosa.

De acuerdo con sus uso, los nombres se dividen en rangos, volumétricos, jerárquicos y otros (véase más arriba). De acuerdo a las formas, sus nombres pueden ser tipificados (es decir, formados por el nombre de tipo género) o no-tipificados. Algunos autores usan un término "descriptivo" para los nombres no-tipificados, que no parece haber tenido éxito: algunos nombres tipificados contienen información sobre caracteres diagnóstico (por ejemplo, Podurida - "con cola como pierna"), mientras que algunos nombres no-tipificados no lo contienen (por ejemplo, Symphyla). Los nombres de rango pueden ser unificados o no unificados: los nombres son unificados si sus partes terminales (usualmente sufijos y terminaciones) son idénticas en los nombres de los taxones del mismo rango y diferentes en taxones de rangos diferentes. Las diferencias en la forma de los nombres se muestran en la Tabla 1.

Tabla 1. Ejemplaros de nombres tipificados, no tipificados, unificados y no unificados: en cada celda se proporcionan los nombres de dos superordines - libellulas (con el antiquo genero Libellula) y moscas de las piedras (con el antiguo genero Perla).

A los nombres de rangos pertenecen algunos nombres no-tipificados y todos los nombres de la mayoría de los tipificados (una de las nomenclaturas de rangos unificados tipificados es la nomenclatura regulada por ICZN)

En la nomenclatura de rangos un taxon se determina únicamente por dos atributos: por rango y por un taxon tipo de rango inferior.

Este principio de nomenclatura es oportuno para la especies, con las que se usa con éxito por el ICZN y otros códigos internacionales de nomenclatura. En la nomenclatura de rangos un nombre concreto de la especie se atribuyen a un conjunto de organismos donde puede ser usada una definición especial de especie y que contiene un concreto espécimen tipo.Existe una definición general de especie biológica (esta definición está conectada con un rasgo natural - el aislamiento reproductor), aparece un nombre concreto para ser atribuido a una especie biológica concreta; losdesacuerdos sólo pueden ser sobre el uso de la definición de la especie biológica, es decir, los desacuerdos se sitúan en una esfera de discusión científica, no siendo opiniones arbitrarias.

Para taxones supraespecíficos la situación es muy diferente porque cualquier definición de rango está ausente y los rangos (como género, familia, orden, clase, filum, reino y otros) se dan arbitrariamente. Siendo categorías absolutamente artificiales, los rangos supraespecíficos no tienen interés para el investigador, así la nomenclatura supraespecífica de los taxones (es decir, taxones formales a los cuales se les atribuyen los nombres)aparecen como si perdiesen el contacto con los taxones sistemáticos (es decir, los taxones con los que trabajan los sistemáticos). Es difícil imaginar que alguien estuviese interesado, por ejemplo, en la investigación del género Libellula Linnaeus 1758 en sí mismo, porque en la nomenclatura de rangos el género Libellula es cualquier grupo de libélulas (con o sin los caballitos del diablo), si incluye la especie Libellula quadrimaculata y si le atribuimos a un rango genérico; en la bibliografía existente puede ser cualquier cosa de un gran grupo natural que une a todos las libélulas y caballitos del diablo y conocido también bajo el nombre Odonata (tal como fue aceptado el género Libellula por Linnaeus) a un grupo subordinado muchas veces más pequeño. Tal complejo de objetos, como es el género Libellula en todos sus sentidos (o cualquier otro taxon nomenclatural supraespecífico de rangoo) no tiene ningún aspecto que pudiese ser de interés para discutir en la bibliografía biológica - no tiene características morfológicas concretas, no tiene una posición filogenética concreta ni un área de distribución, etc. A causa de esto actualmente es innecesario dar nombres propios a los taxones de rangos supraespecíficos. Una paradoja es que los códigos nomenclaturales cuidadosamente desarrollados suplen con nombres solamente los taxones nomenclaturales de rango, mientras que los taxones sistemáticos carecen de sus propios nombres, y lo que es más, la pérdida de derechos a tener sus propios nombres. Por ejemplo, el "grupo subordinado muchas veces más pequeño" mencionado varias líneas arriba no tiene (y no puede tener) su propio nombre, mientras en contraposición el objeto "género Libellula L.", carente de sentido, es un caso de interés científico.

De acuerdo a las taxones supraespecíficos, la nomenclatura volumétrica corresponde a las tareas del sistemático más que otras; el taxon de la nomenclatura volumétrica está caracterizado por un volumen constante, es decir, una composición de especies incluidas en él. Los nombres volumétricos de taxones (por ejemplo, el antes mencionado nombre Odonata) siempre fueron usados, y todavía lo son, pero hasta recientemente no había reglas sobre su uso. Es posible hacer reglas que regulen el uso de los nombres volumétricos sobre la base de la fijación de los volumenos permitidos (véase más abajo).

Además de los nombres, que han sido propuestos como volumétricos, podemos estimar como un nombre volumétrico un nombre tomado de alguna nomenclatura (por ejemplo, de uno de rango), si tiene la referencia del autor del volumen. Porejemplo, "Libellula sensu Linnaeus 1758" o "Libellula: Linnaeus 1758" significa lo mismo que el nombre volumétrico "Odonata" (mientras que si se escribe "Linnaeus 1758" sin el "sensu" o los dos puntos, significa que aquí es un taxon de nomenclatura de rango). Esta forma tan ampliamente aceptada de designación de los taxones volumétricos permite proporcionar nombres a todos los taxones volumétricos de interés para los investigadores, pero es difícil y no es universal: el mismo taxon volumétrico puede ser nombrado de muchas formas distintas, si se usan varios nombres de rango por la acepción de varios autores.

Mientras los nombres del grupo-especie, grupo-género y grupo-familia están regulados por las reglas del ICZN y son obligatoriamente usados como de rango, otros nombres no están regulados por reglas y pueden ser usados como derango o volumétricos. Es interesante recalcar que los nombres se dividen en rangos y volumétricos: cuando se cambia la clasificación algunos nombres se usan como de rango (es decir, el nombre se preserva para un taxon del mismo del mismo rango, independientemente de su volumen), mientras otros nombres son usados como volumétricos (es decir, el nombre se preserva para un taxon del mismo volumen independientemente de su rango). El principio de división no está claro. Por ejemplo, el nombre Chilopoda Latreille 1817, es volumétrico: un rango de su taxon nomenclatural ha sido cambiado de familia (Latreille, 1817) a clase (Pocock, 1893), pero su volumen siempre permanece constante. El nombre Neuroptera Linnaeus 1758 es uno de rangos: siempre ha pertenecido al mismo taxon de rango ordinal, mientras que el volumen de su taxon nomenclatural ha sido considerablemente cambiado. En la 10Є edición del "Sustema Naturae" (Linnaeus, 1758) el orden Neuropteraincluía los géneros Libellula (es decir, libélulas y caballitos del diablo) Ephemera (efímeras), Phryganea (frigáneas y moscas de las piedras), Hemerobius (hemerobiidos, mirmeleónidos,siálidos, termitas aladas y psocópteros ), Panorpa y Raphidia; fue un taxon artificial a sabiendas. Posteriormente diferentes autores cambiaron el volumen del orden de diferentes formas, y recientemente bajo el nombre "orden Neuroptera L." se comprende a menudo un taxon que contiene sólo una parte de las especies incluidas por Linnaeus en su género Hemerobius. Otro orden artificial a sabiendas de la clase Insecta en la clasificación linneana fue un orden Aptera. Contenía todos los artrópodos ápteros. El grupo de este volumen no es aceptado en la sistemática reciente, así como el grupo correspondiente al Neuroptera linneano. Algunos autores intentaron usar el nombre Aptera como uno de rango, atribuyéndole a uno de los órdenes en los cuales fue dividido el orden Aptera: a Siphonaptera, a Anoplura o a Thysanura. Pero la mayoría de los autores respetaron el nombre Aptera como volumétrico, y por eso no lo usaron. Para los insectos ápteros se sugirieron nombres variables - Apterygogenea Brauer 1885, Apterygota Lang 1888, Apterota Haeckel 1896 y otros, para evitar el nombre Aptera que de acuerdo a los principios volumétricos ya estaba ocupado previamente.

Algunas veces la subordinación de los taxones se cambia a su opuesto, cuando uno de los taxones nomenclaturales es de rangos, y otro es volumétrico. Por ejemplo, el nombre de rango Insecta (perteneciente a una clase de volumen inconstante) y el nombre volumétrico Hexapoda (perteneciente a un taxon de volumen constante pero rango inconstante) cambia de lugar: la clase Insecta puede incluir Hexapoda como una subclase o un taxon subordinado de otro rango (Kingsley, 1888 y otros); los nombres Insecta y Hexapoda pueden ser sinónimos perteneciendo a la misma clase (Heymons, 1901 y otros); superclase (o taxon de otro rango más alto que la clase) Hexapoda puede incluir la clase Insecta como un taxon subordinado (Lameere, 1895 y otros).

En la nomenclatura de rangos un símbolo "=" (indicando sinonimia) no tiene analogías con un símbolo "=" en matemáticas. Mientras que en matemáticas cuando a=b y b=c entonces a=c, en la nomenclatura de rangos no es así. Por ejemplo, la familia Siphlonuridae está ampliamente aceptada por algunos autores, puede incluir los géneros Dipteromimus (con una única especie D. tipuliformis), Rallidens (con una única especie R. mcfalanei) y otros; otros autores aceptan la familia Siplhonuridae de forma restrictiva y aceptan Diptermomimidae, Rallidentidae y otros taxones en rangos de familias. Con la finalidad de exponer que la familia Siphlonuridae es aceptada no de formarestrictiva sino en amplio sentido, se puede escribir:

Siphlonuridae Banks 1900

= Rallidentidae Penniket 1966;

= Dipteromimidae Kluge et al. 1995.

Pero esto no significa que Rallindentidae = Diptermimidae porque nadie nunca incluyó D. tipuliformis a la familia Rallindentidae y nunca incluyó R. mcfarlanei a la familia Dipteromimidae.

En contraste con la sinonimia de rangos, en la sinonimia volumétrica la regla matemática es que si a=b y b=c, entonces a=c. Por ejemplo, si Odonata = Libellula sensu Linnaeus, y Odonata = Orthomyaria, entonces Orthomyaria = Libellula sensu Linnaeus (véase más adelante).

Los sinónimos de rangos y volumétricos son básicamente dos asuntos distintos. Pero en algunos trabajos taxonómicos los sinónimos de rangos y volumétricos se sitúan en una misma lista con el mismo símbolo "=". Para evitar confusiones propongo que no debe ser hecho. Si es necesario, para cada taxon, se deben proporcionar no una sino dos listas de sinónimos: sinónimos de rango y volumétricos por separado. Deben darse distintos títulos para estas listas de sinónimos, o deben ser marcadas de forma diferente (por ejemplo, si un tipo de sinónimos se indica mediante el símbolo "=", el otro tipo de sinónimos debe indicarse de otra forma.

Como es imposible combinar principios de nomenclatura volumétrica y de rango es necesario separar los nombres de rangos y volumétricos con la ayuda del criterio de disponibilidad (véase más abajo) de tal forma que un nombre disponible como rango, no debería estar disponible como volumétrico y un nombre disponible como volumétrico no debería estar disponible como rango (Kluge, 1999)

Para formar nombres de rangos se utilizan nombres pertenecientes a nombres de grupo-especie, grupo-género y grupo-familia, cuyo uso está regulado por el ICZN. El punto de partida para los grupos-familia es 1758 (cuando los taxones de grupo-familia y rangos de grupo-familia estaban ausentes por completo), no está claro por parte del ICZN qué rango y qué límite debe tener un taxon en la publicación original para pasar a formar parte del grupo familia. En correspondencia con las sugerencias de algunos autores (Rohdendorf, 1977, y otros) sería conveniente incluir al grupo-familia todos los nombres tipificados independientemente de sus rangos. En este caso como nombres pertenecientes al grupo-familia (y por tanto formando parte del principio de coordinación en el grupo-familia), todos los nombres deben ser aceptados, los cuales están formados a partir de nombre del tipo género añadiendo únicamente sufijos, terminaciones y/o bases "-form-" y "-morph-" (pero no otras bases - véase más adelante). También debería ser oportuno hacer las reglas del ICZN más simples: quitar la coordinación separada en el grupo-familia y extender la coordinación del grupo-género al grupo-familia. En este caso una base nombre de rango no debería depender de rangos supraespecíficos artificiales y debido a esto debería ser más estable (véase más abajo - "Nomenclatura jerárquica").

Los nombres del grupo-género y grupo-familia pueden ser usados en la forma sugerida por el ICZN (en este caso son nombres de rango) o pueden ser usados en la forma de los nombres jerárquicos (véase III)

Con la finalidad de tomar una decisión sobre el uso de un nombre volumétrico, el nombre debe ser estimado mediante tres posiciones: 1) disponibilidad, 2) correspondencia en volumen y 3) validez (en lugar de los dos puntos - disponibilidad y validez - usado por los nombres de rangos.

II.1) Disponibilidad de los nombres volumétricos

La disponibilidad de los nombres volumétricos son todos los nombres latinos de los taxones zoológicos publicados desde el comienzo de 1758 que no pertenecen al grupo-especie, grupo-género y grupo-familia del ICZN y que no están formados por nombres del tipo género mediante la adición de sufijos y/o bases "-form" y "-morph".

Los nombres que están formados a partir del nombre de tipo género mediante la adición de sufijos y/o bases "-form-" y "-morph-" deben ser considerados como nombres de rangos tipificados (véase I), independientemente de si fueron sugeridos inicialmente como de rangos o volumétricos.

Ejemplos: Odonata, Odonatoidea, Odonatoptera, y Odonatopterata son 4 nombres volumétricos disponibles, ya que están formados a partir del nombre "Odonata" que no es un nombre genérico. Ephemeroptera, Ephemeropteria, y Ephemeropteroidea son 3 nombres volumétricos distintos disponibles ya que están formados mediante la adición de la base "ptera" al nombre genérico "Ephemera". Oniscomorpha es un nombre volumétrico disponible si se atribuye a un taxon de diplópodos (donde no existe el nombre genérico Oniscus); pero el mismo nombre Oniscomorpha debería ser un nombre de rango tipificado si se atribuye al grupo de crustáceos que contiene elgénero Oniscus.

(1) Volumen listado: Un conjunto de especies, directa o indirectamente indicado en la publicación original como perteneciente a este taxon. Si en la publicación original están listados taxones supraespecíficos, en lugar de especies y no hay indicaciones sobre su composición en especies, en el volumen listado sólo se incluye las especies tipos de estos taxones supraespecíficos.

(2) Volumen estrictamente listado: El volumen listado menos las especies sobre las que se expresan dudas en la publicación original y también menos las especies sobre las cuales el autor de la publicación ha incluido erróneamente en la lista de especies de este taxon, contrarias a la diagnosis del taxon dado por él en esa publicación.

(3) Volumen excluido: Un conjunto de especies que son directa o indirectamente indicadas en la publicación original como no situadas en el taxon dado o situadas en otro. Si la publicación original de la composición de especies de otro taxon no es dada (es decir, excluido), el taxon excluido debe incluir sólo las especies tipos de estos taxones.

(4) Volumen estrictamente excluido: El volumen excluido menos las especies sobre las que se expresen dudas sobre su posición sistemática en la publicación considerada.

(5) Volumen permitido: Cualquier volumen, incluyendo todas las especies del volumen estrictamente listado y que no incluya ninguna especie del volumen estrictamente excluido.

 

Ejemplo: El nombre Odonata fue dado originalmente (Fabricius, 1792-1798) a un taxon que incluía el género Libellula y Aeshna (con 47 especies situadas ahora en varios géneros de Anisoptera) y el género Agrion (con 5 especies situadas ahora al variable géneros de Zygoptera); esta composición de especies es el volumen listado del nombre Odonata. En el mismo libro fueron descritos muchos otros insectos, los cuales fueron situados en taxones diferentes a Odonata; esto es el volumen excluido del volumen del nombre Odonata. El nombreOrhtomyaria fue dado originariamente (Schwanwitsch, 1946) al taxon que incluía Odonata y excluía todos los otros órdenes de insectos; así pues, tiene el mismo volumen permitido que Odonata.

Respecto a correspondencia en volumen a un cierto taxon, todos los nombres se dividen en tres categorías de forma única.

(1) Nombres que no corresponden en volumen al taxon dado. A esto pertenece cada nombre volumétrico disponible (véase II.1), cuyo volumen permitido [véase II.2.A(5)] contradice el volumen del taxon dado. Ninguno de estos nombres puede ser considerado como válido para este taxon.

(2) Nombres con correspondencia múltiple en volumen al taxon dado. A esto pertenece todo nombre volumétrico disponible, cuyo volumen permitido no contradice al volumen del taxon dado, pero al mismo tiempo no contradice el volumen dealgún otro taxon (o taxones) en la misma clasificación.

(3) Nombres que corresponden de forma única en volumen al taxon dado. A esto pertenece todo nombre volumétrico, cuyo volumen permitido no contradice el volumen del taxon dado, pero contradice el volumen de cualquier otro taxon en la misma clasificación.

 

Ejemplo: Si en nuestra clasificación sólo están presentes los taxones extintos, los nombres Odonata y Orthomyaria (véase II.1) son los nombres con correspondencia única en volumen al taxon que incluye todos las especies recientes conocidas de odonatos (libélulas y caballitos del diablo). Pero si usamos una clasificación más completa, donde los insectos extintos del Paleozoico-Triásico son también clasificados, tenemos dos o más taxones diferentes, cada uno de los cuales corresponde en su volumen a los volúmenes permitidos de Odonata y Orthomyaria. Es este caso podemos decir que los nombres Odonata y Orthomyaria corresponden de formamúltiple al taxon que incluye odonatos y sus lejanos parientes del Paleozoico-Triásico, y al mismo tiempo ambos nombres corresponden de forma múltiple al taxon subordinado al primero, incluyendo sólo los verdaderos odonatos sin sus parientes lejanos.

La validez del nombre volumétrico para cierto taxon es elegido entre los nombres disponibles que corresponden de forma única en volumen a este taxon y la disponibilidad de los nombres con correspondencia múltiple en volumen a este taxon. El más antiguo (después de 1757) de estos nombres es el válido. Si el más antiguo es un nombre que corresponde de forma única en volumen al taxon dado, este nombre debe ser un nombre válido único. Si el más antiguo es un nombre con correspondencia múltiple al taxon dado, este nombre debe ser uno de dos (o varios) nombres válidos; el segundo nombre válido es elegido como el más antiguo de los nombres con correspondencia única en volumen al taxon dado.

Si el uso del nombre más antiguo contradice con fuerza las tradiciones, uno de los nombres más nuevos puede ser elegido como válido; pero nunca un nombre válido puede ser elegido entre los nombres que no corresponden en volumen con el taxon dado.

El uso de las reglas de nomenclatura volumétrica, así como el uso de cualquier otra regla, es imposible si los nombres son anónimos. Pero recientemente no hay catálogos utilizables o nombres no pertenecientes al código detaxones zoológicos y para muchos nombres su autor es desconocido. Debido a esto hemos comenzado un trabajo sobre la creación de un sistema informático de nombres de taxones supraespecíficos que no pertenecen al grupo-género y al grupo-familia del ICZN; este sistema de información (llamado TAXA_NOM), además de otros, incluye datos sobre el uso de nombres por diferentes autores en varias clasificaciones y sobre diferentes autores que fueron atribuidos a nombres de taxones. En contraste con otros catálogos y bases de datos (cada uno de los cualesestá basado en una pequeña clasificación de dudosa calidad) en TAXA_NOM todas las clasificaciones son tomadas de la bibliografía como equivalentes; por eso TAXA_NOM es realmente objetivo y puede ser ampliamente usado.

Además de la nomenclatura de rangos y volumétrica, es posible la existencia un tercer tipo nomenclatura - la jerárquica -, este tipo de nomenclatura todavía no ha sido utilizado. En la nomenclatura jerárquica, en contraste a la de rangos, el nombre no está conectado con algún rango absoluto determinado (como género, familia y otros), sino que está conectado con un rango relativo - es decir, con un número de un taxon subordinado jerárquicamente situado sobre él.

Para taxones supraespecíficos la nomenclatura jerárquica es más justificada que la de rangos, porque la nomenclatura jerárquica está basada en la jerarquía de un árbol filogenético, que existe en la naturaleza, mientras que la nomenclatura de rangos está basada en rangos absolutos, que están ausentes de la naturaleza. Para especies y taxones subespecíficos la situación es opuesta: aquí la nomenclatura de rangos es más apropiada, ya que está basada sobre determinaciones biológicas mas seguras de las especies, mientras que no hay una buena explicación para la existencia de una jerarquía estricta de taxones subespecíficos (entres los cuales el intercambio de genes tiene lugar).

Así para taxones supraespecíficos es conveniente cambiar la nomenclatura de rangos por la jerárquica, y para los nombres de los grupos-especie es conveniente conservar la nomenclatura de rangos del ICZN. Al mismo tiempo la nomenclaturajerárquica coincide menos con las necesidades de los sistemáticos que la nomenclatura volumétrica, por eso si hay la posibilidad de elegir entre las nomenclaturas jerárquica y volumétrica, la nomenclatura volumétrica debe ser preferida. La nomenclatura jerárquica tiene una importante ventaja sobre la volumétrica: mientras que para llevar a cabo la nomenclatura volumétrica es necesario introducir y confirmar nuevas reglas y crear muchos nombres nuevos, para introducir la nomenclatura jerárquica es suficiente con tomar las reglas ya existentes del ICZN y los nombres ya existentes del grupo género y familia (que en su esencia son de rango) y cambiar únicamente su forma, haciéndolos, no de rango, sino jerárquicos. Estamos sugiriendo una forma conveniente de crear nombres de nomenclatura jerárquica tipificados sobre la base delICZN.

Esta nomenclatura está siendo exitosamente usada por el autor para todos los taxones supraespecíficos de Ephemeroptera (Kluge, publicación en Internet 1998). Está basada en dos posiciones.

(1) En la clasificación jerárquica todos los taxones pueden ser asignados a conjuntos de números, que son ampliamente usados por algunos autores (Hennig, 1953, y otros) los cuales son a menudos usados para la numeración de los capítulos en los libros y documentos. En sistemática tales números son usados sólo como adición a los nombres en latín, por ejemplo, 1.Entognatha, 1.1.Diplura, 1.2.Ellipura, 1.2.1.Protura, 1.2.2.Collembola, etc (Hennig, 1981). Pero como cada nombre tiene un único número, en principio cada nombre puede ser sustituido por un número. Un obstáculo para la sustitución de nombres por números es el hecho de que el comienzo de la numeración es totalmente arbitrario. El número de un taxon depende de un punto de partida elegido arbitrariamente a partir del cual se empieza a contar, así no puede ser usado como un nombre universal; pero la diferencia entre dos números depende sólo de la clasificación elegida (que no es arbitraria), y esta diferencia puede ser usada como un nombre universal de taxon. Por lo tanto, si la numeración no comienza de un taxon arbitrario sino de un taxon fijado de forma única, sobre esta base se puede crear una nomenclatura jerárquica.

(2) Es posible fijar taxones como puntos de inicio de la numeración con la ayuda de las reglas recientes del actual ICZN. Si se toma un nombre del grupo-género (llamémoslo A-us, y la especie tipo A-us a-us) usando las reglas del ICZN tenemos que aceptar el nombre A-us para alguno de los numerosos taxones supraespecíficos, incluyendo la especies A-us a-us, si atribuimos a este taxon un rango de género o subgénero. No hay reglas que limitasen la atribución de este o aquel rango supraespecífico, así podemos atribuir el nombre A-us a taxones de volúmenes muy variables. El más pequeño de ellos incluye sólo la especie tipo A-usa-us, y el más extenso incluye además de A-us a-us, cualquier especie excepto las especies que son tipo de géneros y subgéneros más antiguos que A-us.

 

Por lo tanto, existe un límite superior para el volumen del taxon de rango A-us. En una clasificación jerárquica concreta el taxon más amplio al que se puede atribuir el nombre A-us, puede ser determinada; si damos a este taxon un nombre especial, este nombre no debería ser un rango sino uno jerárquico. Llamamos a este taxon A-us/g1, donde la letra g (del latín "genus") indica que, cuando se elige este taxon hemos seguido las reglas del ICZN para el grupo-género y el número 1 indica que es el primer (anterior) taxon, que puede llevar el nombre A-us. Si del nombre genérico A-us se ha formado algún nombre de grupo-familia, en este caso es posible encontrar el taxon más alto, el cual si se atribuye a cualquier rango de familia-grupo, debería tener un nombre, formado del nombre genérico A-us; llamamos a este taxon A-us/f1, donde la letra f (del latín "familia") significa que hemos seguido las reglas para el grupo-familia. Los nombres jerárquicos A-us/g1 y A-us/f1 pueden pertenecer al mismo taxon o a diferentes. Si pertenecen al mismo taxon podemos nombrar a este taxon A-us/fg1 (es lo mismo que escribir A-us/f1=A-us/g1). Este taxon, que está directamente subordinado a A-us/fg1 e incluye la especie tipo A-us a-us, es llamado A-us/fg2; si A-us/fg2 está dividido en taxones subordinados, está presente entre ellos un taxon A-us/fg3, etc. El número del final indica un rango relativo, el mayor es su número, el menor es su rango. Si los nombres formados de acuerdo a las reglas para el grupo-género y el grupo-familia no coinciden, los nombres de los taxones pueden ser A-us/f4=g3, o A-us/f1=B-us/g1, etc. Si en una clasificación dada un nombre jerárquico formado de un nombre genérico A-us es el nombre simple, que puede ser formado por el nombre A-us, está indicado por el número 1 entre paréntesis: A-us/fg(1) o A-us/g(1); los paréntesis significan que la próxima vez A-us puede ser escrito ya que no están presentes otros números al lado del 1.

Si se comparan estos nombres jerárquicos con números de taxones en la clasificación jerárquica, el número del final del nombre jerárquico corresponde a la cantidad de las últimas cifras del número, las cuales pertenecen a los taxones cuyos nombres están formados por el nombre genérico A-us (Tabla 2)

Cuando la nomenclatura de rangos cambia a una jerárquica, la sinonimia subjetiva desaparece (en el sentido del ICZN), y sólo permanece la sinonimia objetiva (en el sentido de ICZN). Cuando cambiamos la nomenclatura de rangos a una jerárquica de forma incompleta, pero reteniendo los nombres de los taxones grupo-especie en la nomenclatura de rangos, la sinonimia subjetiva desaparece también incompletamente: se preserva la sinonimia subjetiva de la de los taxones supraespecíficos, cuyas especies tipos son sinónimos subjetivos.

Al mismo tiempo en la nomenclatura jerárquica sugerida, muchos nombres son dobles (es decir, que actualmente consisten de dos sinónimos jerárquicos): un nombre está determinado por las reglas del ICZN para elgrupo-género, otro - por las reglas del grupo-familia. Esta doble nomenclatura es evidentemente superflua y si los números no se corresponden - algo difícil de eliminar y de recordar. Esta voluminosidad y excedencia es sólo un reflejo de la voluminosidad y excedencia del actual ICZN: hay reglas de diferente prioridad en el grupo-género y el grupo-familia (ICZN, Art. 36, 43) así de esta forma se contradicen fuertemente las tradiciones y el sentido común que fue necesario para darles moderación (ICZN, Art. 40b). Es posible hacer nomenclatura jerárquica mucho más conveniente, breve y fácil de recordar, si se deja aparte todo lo conectado con el grupo-familia y se preservan sólo las partes de los nombres que están formadas de acuerdo a las normas del grupo-género. Entonces es posible quitar también de los nombres "/g", haciendo así los nombres más cortos. En este caso, por ejemplo, en lugar de "Heptagenia/f1=Oligoneuria/g2 podremos escribir " Oligoneuria1"; en lugar de "Oligoneuria/f1=g2" - "Oligoneuria2"; en lugar de "Rhithrogena/fg1" - "Rhithrogena1".

Estamos usando con dificultad nombres dobles con una única meta - hacer posible el transformar fácilmente nombres jerárquicos a unos de rangos generalmente aceptados. Así como la nomenclatura de rangos ICZN es generalmente aceptada, mucha gente, cuando encuentra un artículo nombres jerárquicos inusuales le gustaría ver en lugar de ellos, nombres de rangos de la forma usual. Cuando los nombres jerárquicos dobles están presentes, cada lector puede cambiarlos a rangos por sí mismo, sin usar materiales adicionales. Para hacer esto, es suficiente atribuir a esos taxones cualquier rango de tal forma, que para todos los taxones con el mismo nombre genérico, el número más alto correspondería al rango más bajo (por ejemplo, para los taxones dados en la Tabla 2, se pueden elegir rangos dados en uno de los dos puntos de la derecha, o sugerir los suyos propios); si como resultado de esto un taxon adquiere algún rango de grupo-familia, el sufijo y terminación correspondientes a este rango deben ser añadidos a la base del nombre genérico, tras el que viene la letra "f"; si el rango atribuido es de género o subgénero - el nombre correcto de rango es ese, tras el cual viene la letra "g". Por ejemplo, si se atribuye al taxon Nesameletus/f1=Metamonius/g1 un rango de tribu, debe ser llamado Nesameletini y si se atribuye a un rango de género - Metamonius.Así los autores que usan la nomenclatura jerárquica, de ningún modo limitan la libertad de sus colegas, que quieren usar la nomenclatura habitual de rangos: él o ella que no quieren inventar rangos para los taxones, no los inventan y escriben nombres en la nomenclatura jerárquica, y él o ella que quieren ver rangos, son capaces de inventarlos de acuerdo a su propio gusto, y fácilmente cambiar los nombres jerárquicos a los de rangos.

Tal vía de escritura de nombres jerárquicos sin rangos absolutos puede ser comparado al té sin azúcar: sobre la mesa hay un tazón con azúcar y una cuchara y todo el mundo que quiere pone azúcar en su taza de acuerdo a su propio gusto, sin dictar sus gustos a los otros.

Los rangos absolutos supraespecíficos están ausentes de la nomenclatura jerárquica, por lo que, por consiguiente, también está ausente un rango genérico. Pero de acuerdo a las reglas del ICZN, un nombre de especie puedeexistir sólo como binomio, es decir, sólo en composición con un nombre de género (pero no de un taxon de cualquier otro rango). El epíteto de especie no debe ser usado sin un nombre genérico, porque en la nomenclatura los epítetos de especies a menudo están repetidos; es también imposible cambiar en binomio un nombre genérico a un nombre de taxon supraespecífico de rango arbitrario, porque en este caso podría aparecer la incertidumbre de la homonimia.

En la nomenclatura jerárquica el nombre de especie puede ser escrito de la siguiente forma: en primer lugar, un epíteto de especie se escribe, después el autor y año (siempre sin paréntesis), entonces en corchetes un nombre genérico inicial (independientemente de si corresponde a la moderna posición sistemática de esta especie o no); si la combinación inicial incluía un nombre subgenérico, este nombre subgenérico puede ser escrito en paréntesis detrás del nombre genérico dentro de corchetes. Para indicar la posición sistemática moderna de la especie, el epíteto puede ser escrito antes de la especie, un nombre de algún taxonsupraespecífico (a causa de una forma especial, peculiar de la nomenclatura jerárquica, este nombre podría no ser tomado por un nombre genérico en el binomio).

Esta forma de nombre genérico tiene una ventaja evidente sobre la tradicional. En la forma tradicional de binomio, el nombre genérico debe cumplir dos funciones conflictivas: (1) hacer el nombre de la especie único y (2) indicar laopinión actual del autor sobre la posición sistemática de la especie. Cada una de esos problemas tiene dificultad en sí mismo, y no es recomendable intentar trabajar sobre ambos a la vez. Cuando la posiciónsistemática de la especie cambia, puede aparecer o desaparecer la homonimia, lo que conduce a renombrar el epíteto de la especie, algunas veces, como resultado de esto, la situación se hace tan intrincada que es difícil comprender que especieseestá discutiendo aquí, lo que lleva a confusiones. Por otro lado, en varios casos es difícil indicar la posición sistemática con exactitud y un simple nombre genérico no es suficiente aquí.

Por ejemplo, en dos publicaciones diferentes los nombres de dos especies han sido escritos de la forma tradicional:

1^a especie - Epeorus znojkoi (Tshernova 1938),

2^a especie - Epeorus znojkoi (Tshernova 1938).

Esta forma de nombres no permite comprender qué especie se discute en cada uno de los casos. Los siguientes nombres contienen mucha más información:

1^a especie - znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus],

2^a especie - znojkoi Tshernova 1938 [Iron].

Aquí el nombre genérico tiene la misma función que el apellido humano: se da inicialmente sobre la base de sus relaciones de parentesco, pero más tarde se usa únicamente para la determinación del individuo, independientemente de si indica las relaciones correctamente o no. Para indicar la posición sistemática, se debe usar un nombre separado, este nombre puede ser cambiado dependiendo del desarrollo de la sistemática. Si nuestro conocimiento sobre las dos especies anteriores se limitase a las descripciones originales y a la investigación de los especimenes tipos (que están representados por un simple estado de desarrollo - imago), laposiciónsistemática de estas especies se podría escribir de la siguiente forma:

1^a especie - Rhithrogena/fg2 znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus],

2^a especie - Epeorus/g2 znojkoi Tshernova 1938 [Iron].

El taxon Rhithrogena/fg2 y Epeorus/g2 tienen diferente diagnosis basada en los caracteres del imago. De acuerdo a la clasificación actual, Rhithrogena/fg2 y Epeorus/g2 se dividen en dos taxones subordinados (véase tabla 2), que pueden ser distinguidos sólo sobre la base de caracteres larvales. Como ahora conocemos la estructura larval, podemos escribir:

1^a especie - Rhithrogena/fg4 znojkoi [Ecdyonurus],

2^a especie - Iron/g1 znojkoi [Iron],

o con mayor longitud: Epeorus/g3 Iron/g1 znojkoi [I.].

Todo lo escrito sobre la posición sistemática de la 2Є especie es correcto, pero tiene varios grados de exactitud. Por contraposición a esto, en la forma tradicional todos los binomios excepto uno son incorrectos,y el único binomio "correcto" aparece diferente en distintas publicaciones.

Los principios linneanos de sistemática representan un código de reglas que son formulados de forma única, pero al mismo tiempo no fueron justificados o fueron justificados por razones de conveniencia. En lasistemática post-linneana las reglas de la sistemática linneana se usan sólo en el grado en que son justificados por la biología moderna; esta posición de la sistemática linneana, que puede ser justificada y rechazada por los sistemáticos pos-linneanos. En concreto, de acuerdo a las reglas linneanas la clasificación de los taxones debe ser estrictamente jerárquica (mientras en otros campos de las ciencias naturales la clasificación de objetos no es usualmente estrictamente jerárquica); en la sistemática post-linneana la jerarquía de la clasificación está bien fundada por el hecho de que la clasificación refleja la filogenia, mientras que la filogenia usualmente tiene forma de árbol ramificado jerárquico. En la sistemática linneana está presente una categoría discreta de especies, en la sistemática pos-linneana la naturaleza discreta de las especies está bien fundada por la presencia de la reproducción reproductora entre especies y la ausencia de aislamiento reproductor dentro de la especie; en casos donde este fenómeno estáausente surge una pregunta sobre la conveniencia del uso de la categoría de la especie. Por otro lado, en lasistemática linneana una categoría de rangos absoluta está presente más allá del rango de la especie, hay un rango genérico con un status especial, otros rangos supraespecíficos importantes (obligatorios) (en trabajos linneanos - orden, clase y reino, más tarde se añadieron familia y filum) y rangos adicionales (no obligatorios). En biología actual, la presencia de rangos absolutos y su discriminación noestá justificada, debido a esto muchos autores modernos evitan el uso de rangos. Pero aquí encuentran una dificultad: las reglas recientes de nomenclatura zoológica están adaptadas únicamente a la sistemática linneana, y no acepta la pos-linneana; en particular, de acuerdo a esas reglas, un taxon puede tener un nombre sólo si lo coge de un rango absoluto. El preámbulo del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) declara que: "sus provisiones y recomendaciones... no restringe la libertad del pensamiento taxonómico o acción". Pero actualmente las reglas del Código no aseguran la observancia de esta postura tan importante, la demanda para establecer rangos es una restricción a la libertad de la investigación taxonómica. Los nuevos principios de nomenclatura descritos anteriormente permiten evitar esta dificultad y cambiar desde la sistemática linneana hasta la post-linneana.

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