ENGLISH 

НОВЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕТАМОРФОЗЕ У НАСЕКОМЫХ С ПОЛНОМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Трансформация ног при превращении личинки в куколку 
и новый диагноз таксона Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923

Н.Ю. Клюге

русский перевод статьи:
Kluge N.J. 2005. 
Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. 
Russian Entomological Journal (2004) 13(4): 189-229
с исправлениями и дополнениями автора

Содержание:

резюме

1. Общие замечания

1.1. Система и номенклатура насекомых

1.2. Филогенетическая и онтогенетическая гомология

1.3. Процессы, связанные с линькой

1.4. Формы гиподермальных зачатков

1.5. Недоразумения, вызванные термином "имагинальные диски"

2. Metabola и голометаморфоз

2.1. Гипотезы о полифилии голометаморфоза

           2.1.1. Гипотезы о дезэмбрионизации

           2.1.2. Гипотеза о матрице

           2.1.3. Общий недостаток гипотез о полифилии голометаморфоза

2.2. Монофилетическое происхождение голометаморфоза

3. Ноги

3.1. Строение ног

3.2. Проблема трансформации ног

3.3. Трансформация ног у Metabola с длинноногими личинками

           3.3.1. Trichoptera: Rhyacophila nubila

           3.3.2. Coleoptera: Tenebrio molitor

           3.3.3. Coleoptera: Leptinotarsa decemlineata

           3.3.4. Neuroptera-Birostrata: Myrmeleon bore

           3.3.5. Neuroptera-Birostrata: Chrysoperla carnea

           3.3.6. Neuroptera-Birostrata: Chrysotropia ciliata

           3.3.7. Rhaphidioptera

           3.3.8. Meganeuroptera: Sialis sordida

           3.3.9. Meganeuroptera: Acanthocorydalis sp.

3.4. Трансформация ног у Metabola с коротконогими личинкам: Lepidoptera

3.5. Трансформация ног у Metabola с безногими личинками

           3.5.1. Diptera

           3.5.2. Hymenoptera-Apocrita

3.6. Общие замечания о трансформации ног

3.7. Куколочный коленный сгиб

3.8. Эволюция личиночных ног у Metabola

4. Антенны

5. Глаза

6. Крылья

6.1. Термины

6.2. Аутапоморфии в развитии крыльев

6.3. Внутренние зачатки протоптеронов

7. Куколка

7.1. Поза куколки

7.2. Классификации куколок

           7.2.1. Подвижность куколочных мандибул

           7.2.2. Подвижность куколочных ног

8. Аутапоморфии Metabola

ЛИТЕРАТУРА

ПОДПИСИ К ФОТОГРАФИЯМ

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ (рисунки см. в английском тексте )

Резюме. Описан процесс трансформации ног при линьке личинки на куколку у Rhyacophila nubila, Tenebrio molitor, Leptinotarsa decemlineata, Myrmeleon bore, Chrysoperla carnea, Sialis sordida и некоторых других видов насекомых их разных отрядов. У всех Metabola нога при трансформации из личиночной в куколочную приобретает неподвижный коленный сгиб; при этом у всех Metabola кроме Meganeuroptera нога утрачивает всю мускулатуру; у видов с относительно длинными личиночными ногами живая часть ноги под отслоившейся личиночной кутикулой сначала сильно уменьшается, а только потом растет до куколочных размеров. Этот процесс уменьшения необычайно разнообразен – от равномерного или неравномерного антироста до отбрасывания дистальной части; онтогенетическая гомология члеников ноги может соблюдаться или нарушаться. Наличие фазы уменьшения перед ростом ноги и разнообразие этой фазы свидетельствует в пользу теории о первичности у Metabola коротконогих личинок эруковидного типа и вторичности удлинения личиночных ног. Только у Meganeuroptera уменьшение живой части ноги незначительное, и лишь некоторые ножные мышцы утрачиваются, а некоторые ножные мышцы переходят от личинки к куколке и далее к имаго. Хотя в анатомии Meganeuroptera нет причин для существования фазы покоя, у них имеются такие же покоящиеся состояния (пронимфа и куколка), как у других Metabola, что говорит о вторичном упрощении их метаморфоза. Уникальный способ трансформации ног на предпоследней (личиночно-куколочной) линьке, всегда приводящий к появлению неподвижного коленного сгиба у куколки, является аутапоморфией Metabola и той ключевой особенностью, которая, возникнув и консервировавшись у общего предка Metabola, предопределила основные тенденции в эволюции Metabola – углубление различий между личинкой и имаго и неактивность куколки. Обсуждаются другие аутапоморфии Metabola, среди них – отсутствие у личиночной антенны скапуса и особенности ее трансформации в куколочную и имагинальную; вентрально направленные куколочные протоптероны (наружные крыловые зачатки) и особенности позы куколки. Вероятно, эндоптериготность (наличие у личинки внутренних зачатков протоптеронов) не является аутапоморфией Metabola. Так называемые "ножные имагиналные диски" у Diptera-Cyclorapha представляют собой не специальные эмбриональные зачатки будущих имагинальных ног, а сенсорные личиночные органы, которые исходно свойственны Diptera и являются преобразованными вестигиями личиночных ног.

Общая классификация насекомых, на данный момент принятая автором, приведена в таблице 1. В современной литературе зачастую для одних и тех же таксонов используют разные названия. Чтобы привести в порядок нетипифицированные названия, была разработана объёмная номенклатура (nomenclatura circumscribentia) [Клюге 1999б 2000]. Сейчас о статусе определенных названий членистоногих можно узнать из электронного каталога "Nomina Circumscribentia Insectorum". В данной статье все названия используются в соответствии с правилами объёмной номенклатуры, с единственным исключением для Coleoptera: предлагается изъять название Coleoptera Linnaeus 1758 и законсервировать название Coleoptera De Geer 1774, считая Eleuterata Fabricius 1775 его младшим синонимом по объёму. Названия таксонов Neuropteroidea обсуждаются в статье о развитии ротовых частей [Kluge 2005].

Чтобы обозначить, что орган развивается из гомологичного органа предшествующей стадии развития, был предложен термин "последовательно гомологичный" (sequentially homologous) [Svacha 1992]. Однако последовательности бывают разными – онтогенетическая, филогенетическая или пространственная (когда сериально гомологичные органы повторяются в одном организме). Так что вместо "последовательной гомологии" здесь используется термин "онтогенетическая гомология". Обычно те органы или членики, которые филогенетически гомологичны, в то же время и онтогенетически гомологичны. Это позволяет выявлять филогенетическую гомологию с помощью прямого изучения онтогенетической гомологии [Клюге 2002, Kluge 2005]. Однако в некоторых случаях филогенетически гомологичные членики не являются онтогенетически гомологичными. Например, это имеет место в хорошо известных случаях регенерации, происходящей у многих (или у всех) насекомых, когда после удаления дистальные членики конечности развиваются из оставшихся проксимальных члеников этой конечности. В результате естественного превращения личиночной ноги в куколочную у некоторых насекомых все филогенетически гомологичные членики оказываются онтогенетически гомологичными, но у некоторых других насекомых филогенетически гомологичные членик ног не гомологичны онтогенетически (см. ниже, 3.6 и рис. 56–58).

Обычно считается, что в процессе линьки после отслоения гиподермы от кутикулы гиподерма увеличивается – либо равномерно растет (когда линька приводит к росту личинки), или образует выросты (когда линька приводит к появлению новых наружных отростков – см. 1.4), при этом сжимаясь или сминаясь под старой кутикулой. В действительности, помимо увеличения, линька может приводить и к уменьшению или исчезновению некоторых наружных частей тела. В этих случаях гиподерма определенной части тела после ее отслоения уменьшается. Во время линьки с личинки на куколку у Metabola с длинноногими личинками происходит необычный процесс, когда личиночная гиподерма временно уменьшается, хотя в конечном счете сильно увеличивается (см. ниже, 3.3). В отличие от увеличения гиподермы, которая может обеспечиваться только ее ростом, уменьшение гиподермы может обеспечиваться разными способами – либо антиростом, либо отбрасыванием.

Антирост. Это уменьшение размеров живых тканей путем уменьшения числа и/или размеров клеток. Он напоминает рост в обратной последовательности: орган постепенно и пропорционально уменьшается, в то же время упрощаясь в строении. У некоторых членистоногих в течение линьки определенные части тела становятся меньше или исчезают благодаря антиросту гиподермы и других живых тканей, который происходит под кутикулой в предлиночный период. Например, у всех подёнок (Ephemeroptera) личинка имеет ротовой аппарат, тогда как субимаго и имаго его не имеют; исчезновение или уменьшение ротовых придатков всегда достигается антиростом, независимо от их строения и независимо от того, на какой стадии (субимаго или имаго) и в какой степени они дегенерируют. У некоторых Metabola, когда личиночная нога преобразуется в куколочную ногу, сначала происходит антирост, а затем рост. Среди видов, описанных ниже, почти равномерный антирост происходит у Rhyacophila nubila, Tenebrio molitor и Leptinotarsa decemlineata; резко неравномерный антирост происходит у Myrmeleon bore.

Отбрасывание без отходов. Это уменьшение размеров живой ткани благодаря процессу, когда часть тканей дегенерирует и остается за пределами живой части придатка, между его эпителием и кутикулой; позже эта дегенерировавшая часть полностью растворяется и утилизируется, так что при линьке сбрасывается только чистая старая кутикула, без остатков каких-либо тканей. У некоторых Metabola при превращении личиночной ноги в куколочную дистальная часть личиночной ноги отбрасывается без отходов; в этом случае филогенетически гомологичные членики ноги не гомологичны онтогенетически. Среди видов, описанных ниже, безотходное отбрасывание происходит у Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata.

Отбрасывание с отходами. Часть тканей отделяется и оказывается за пределами живой части придатка, между его эпителием и кутикулой; отделившаяся часть лишь частично растворяется и утилизируется, так что при линьке вместе со старой кутикулой сбрасываются остатки ткани. Например, у всех подёнок (Ephemeroptera) личинка имеет тергалии, а субимаго и имаго их не имеют; когда личинка линяет на субимаго, тергалии сбрасывается вместе с их внутренними тканями, так что по консистенции тергалий можно отличить экзувий, сброшенный при личиночно/субимагинальной линьке от экзувия, сброшенного при личиночно/личиночной линьке (когда с тергалий сбрасывается только кутикула). У многих подёнок, относящихся к разным неродственным таксонам, личинка имеет длинный многочлениковый парацерк, а у субимаго и имаго парацерк вестигиальный [Kluge 2004a]; во всех этих случаях при личиночно/субимагинальной линьке лишняя часть парацерка отделяется, становясь пустым мешком, и при линьке сбрасывается вместе с личиночным кутикулярным парацерком, оставаясь внутри него. Такой способ уменьшения парацерка происходит не только у подёнок с длинным личиночным парацерком, но даже у таких подёнок, у которых личиночный парацерк лишь немного длиннее субимагинально-имагинального.

Интересно отметить, что способ уменьшения определенного придатка (антирост или отбрасывание) может быть очень консервативным – даже более консервативным, чем исходное и/или конечное строение этого придатка. Приведенные выше примеры с Ephemeroptera относятся ко всем видам подёнок; при этом у одной и той же особи одновременно (при линьке с личинки на субимаго) ротовые органы дегенерируют путем антироста, а парацерк дегенерирует путем отбрасывания с отходами. С ногами Metabola ситуация обратная: превращение гомологичных придатков (ног) в разных таксонах Metabola происходит принципиально разными способами (см. ниже).

Гиподермальный зачаток – это вырост гиподермы, который появляется под кутикулой, а после линьки становится наружным придатком. Некоторые авторы используют термин "имагинальный диск", которого следует избегать (см. 1.5). Чтобы обсуждать особенности метаморфоза, необходимо различать следующие формы гиподермальных зачатков. Простой зачаток без кармана – зачаток, покрытый только старой кутикулой; такой зачаток существует только в возрасте, предшествующем тому, в котором зачаток становится наружным органом. Эти зачатки имеются в жизненных циклах всех членистоногих; например, простой зачаток протоптерона имеется в последнем личиночном возрасте всех Metabola (рис. 4–7, 13b, 20, 33–36, 42, 53) и в одном из ранних личиночных возрастов у других Pterygota (рис. 59). Зачаток в кармане – зачаток, отделенный от старой кутикулы гиподермальной складкой, образующей карман (зачаток протоптерона на рис. 2, 12, 60; зачаток ноги на рис. 52–55). Зачаток в кармане либо существует только в возрасте, предшествующем появлению наружного органа (как зачаток без кармана), либо появляется раньше и переходит из возраста в возраст; в последнем случае он представляет собой внутренний зачаток. По своей форме карманы могут быть базигенными и акрогенными. В базигенном кармане зачаток отходит от дна кармана, а вершина зачатка направлена в сторону устья кармана или выступает из него (зачаток протоптерона на рис. 12; зачатки ног у Diptera – см 3.5.1 и рис. 52–55). В акрогенном кармане зачаток погружен в карман своей вершиной (зачаток протоптерона на рис. 2 и 60; зачатки ног у Apocrita – см. 3.5.2). Помимо явно акрогенных и явно базигенных карманов бывают различные промежуточные и совмещенные формы, когда и основание, и вершина зачатка погружены в карман; такие карманы можно называть базигенно-акрогенными или акрогенно-базигенными.

Когда мы говорим о зачатках, имеющихся у личинки Metabola, эпитет "имагинальный" неверен, поскольку в действительности это зачатки куколочных органов; зачатки имагинальных органов появляются на стадии куколки.

Термин "имагинальные диски" (по-немецки – "Imaginascheiben") был введен Вейсманном [Weismann 1864] для совокупности своеобразных телец внутри груди личинок Diptera-Cyclorapha (= Discota Weismann 1866); каждый "диск" представляет собой ввернутый участок эпителия в виде стебельчатого замкнутого овального мешка с эпителиальным выступом внутри; стебельки этих "дисков" такие тонкие, что первые исследователи [Weismann 1864, Ганин 1877] их не заметили. "Имагинальные диски" открываются только при превращении личинки в куколку и дают начало куколочной гиподерме головы и груди, антенн, хоботка, ног, стеноторакальных дыхальцевых рожек и протоптеронов. Здесь эпитет "имагинальный" неверен, поскольку имагинальные части развиваются только при следующей линьке – с куколки на имаго, а стеноторакальные дыхальцевые рожки у имаго вообще отсутствуют. В своей следующей публикации Вейсманн [Weismann 1866] утверждал, что другие Metabola (по крайней мере Chaoborus Lichtenstein 1800 [= Corethra Meigen 1800]) не имеют имагинальных дисков, и объединял их в группу Adiscota Weismann 1866.

Однако некоторые авторы [Pratt 1899 и другие] использовали термин "имагинальные диски" не только для внутренних замкнутых гиподермальных образований, но и для любых участков любых тканей, которые не подвергаются лизису и участвуют в образовании имагинальных тканей. В этом случае говорят, что у Cyclorapha гиподермальные "имагинальные диски" имеются не только в груди, но и в брюшке. Под "имагинальными дисками" брюшка подразумевают участки наружной личиночной гиподермы (производящей нормальную личиночную кутикулу, а позже производящей нормальную куколочную кутикулу), которые во время превращения куколки в имаго разрастаются и замещают другие участки абдоминальной гиподермы. Вероятно, этот термин был полезен в дискуссии, которая в XIX веке разгорелась вокруг Вейсманновской концепции "гистолиза" и его мнения, что некоторые имагинальные клетки образуются из неклеточноых продуктов "гистолиза". Его оппоненты использовали термин "имагинальные диски" для всех клеток, не подвергающихся лизису, чтобы сказать, что все имагинальные ткани (а не только гиподерма головы и груди) происходят из "имагинальных дисков", а не из продуктов лизиса. В этом смысле "имагинальные диски" имеются у всякого многоклеточного животного, иначе животное не могло бы жить.

Многие авторы использовали термин "имагинальные диски" одновременно в трех разных значениях:

(1) В первоначальном значении – для дискообразных внутренних органов, которые представляют собой аутапоморфию Cyclorapha. Различные "имагинальные диски" Cyclorapha имеют разное происхождение, и их природа может быть понята только при сравнении с гомологичными образованиями в родственных таксонах (см. ниже, 3.5.1).

(2) Во вторичном значении – для любых тканей, которые сохраняются, когда другие ткани растворяются. В этом значении "имагинальные диски" были описаны как особенность Cyclorapha, но в действительности имеются у любого животного и являются общим свойством Metazoa.

(3) В другом вторичном значении – для любого гиподермального зачатка, который растет под кутикулой перед той линькой, после которой этот зачаток станет наружным придатком (независимо от того, будут ли другие части гиподермы растворены или нет). В этом случае утверждали, что Chaoborus (являющийся типом Adiscota) также имеет "имагинальные диски". Такие "имагинальные диски" обязательно имеются у всякого линяющего животного, так что представляют собой свойство Gnathopoda (= Arthropoda s.l.).

Смешанное употребление термина "имагинальные диски" ведет к недоразумениям. Некоторые считают, что "имагинальные диски" в каком-то значении характерны для Metabola; это неверно при любом понимании термина.

Особенности насекомых, имеющих полное превращение (голометаморфоз, или голометаболию) были известны уже Аристотелю, который различал в онтогенезе Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera и Coleoptera три стадии – питающейся червь, непитающаяся нимфа и взрослое насекомое. Однако таксон, объединяющий всех насекомых с полным превращением, не был общепризнанным до XX века. В наши дни этот таксон признан, вероятно, всеми исследователями; его объёмные названия – Metabola Burmeister 1832 = Heteromorpha Westwood 1839 (non Heteromorphes Blainville 1816) = Heterognatha Borner 1920 (non Heterognatha Saussure & Humbert 1872) = Oligoneoptera Martynov 1923 = Euneoptera Martynov 1924 = Endopterygotida Boudreaux 1979 = Endoneoptera Kukalova-Peck & Brauckmann 1992; он также известен под неверными названиями Holometabola auct. (non Burmeister 1835) и Endopterygota auct. (non Sharp 1898).

Теории, объясняющие существование голометаморфоза, могут быть разделены на две группы – полифилетические и монофилетические.

2.1. Гипотезы о полифилии голометаморфоза

В прошлом высказывались мнения о полифилии таксона Metabola [Lowne 1890, Haeckel 1896, Schwanwich 1946]. Эти мнения были связаны с предположением, что голометаморфоз появлялся неоднократно благодаря неким универсальным причинам – либо благодаря его преимуществу при естественном отборе, либо благодаря какому-то универсальному механизму, такому как дезэмбрионизация или необходимость матрицы.

2.1.1. Гипотезы о дезэмбрионизации. Некоторые авторы [Lowne 1890 и другие] предполагали следующий путь возникновения голометаморфоза: Metabola выбрали такую стратегию размножения, когда родители производят много яиц в ущерб их жизнеспособности; их яйца стали мельче, с меньшим количеством желтка. Поэтому эмбрион не достигает окончательной фазы первоначального эмбрионального развития, а вылупляется из яйца на какой-то из более ранних фаз. Поэтому личинка похожа на раннего эмбриона и сильно отличается от имаго. Согласно этой теории, личинки различных Metabola вылупляются из яиц в разных фазах – либо "циклопиформной" (= "протоподной"), либо "эрукоформной" (= "полиподной"), либо "вермиформной", либо "камподеиформной" (= "олигоподной"), тогда как другие насекомые вылупляются в "камподеиформной" фазе [Lowne 1890] или в сходной с ней фазе "Prosopon" [Berlese 1913]. Эта классификация эмбриональных фаз и личиночных типов демонстрирует разнообразие среди Metabola, а не различие между Metabola и другими насекомыми (об "эруковидном" и "камподиевидном" личиночных типах см. ниже, 3.8).

В действительности у разных насекомых яйца имеют размер от 0.05 мм до нескольких миллиметров, как среди Metabola, так и среди других насекомых. Не существует каких-либо корреляций между размером яиц и личиночным строением (или типом метаморфоза) – независимо, учитывать ли отношение размера яйца к размеру тела, или абсолютный объём яйца, или количество желтка. У многих видов Metabola каждое яйцо достаточно крупное, чтобы позволить развиться паразитическому перепончатокрылому до имагинальной стадии.

2.1.2. Гипотеза о матрице. Некоторые авторы [Poyarkoff 1914, Hinton 1948, Lower 1954, Du Porte 1958, Иванова-Казас 1961] считали, что для тех насекомых, у которых имагинальная форма резко отличается от личиночной, необходимы две и только две линьки (личиночно/куколочная и куколочно/имагинальная), чтобы при одной линьке создать имагинальную форму (в качестве "матрицы"), а при следующей линьке создать имагинальную мускулатуру, соединенную с имагинальной кутикулой.

Это явно неверно, потому что другие насекомые могут приобретать такие же или даже большие различия в форме тела и мускулатуре в течение одной линьки: у подёнок (Ephemeroptera) активная личинка и летающее субимаго (разделенные одной линькой) могут отличаться по форме тела и мускулатуре не менее, чем личинка и имаго у таких Metabola, как Neuropteroidea; у белокрылок (Scytinelytra) личинка и имаго отличаются по форме, сегментации и мускулатуре значительно сильнее, чем у любых Metabola, но личинка превращается в имаго за одну линьку. В то же время у трипсов (Thysanoptera) между личинкой (сходной с имаго) и имаго имеются 2 или 3 куколкоподобные неактивные стадии. У некоторых Metabola (особенно у Meganeuroptera), в течение трансформации из личинки в имаго большая часть мышц туловища и ротовых придатков, и даже часть ножных мышц, не заменяются, сохраняют контакт с кутикулой и способны действовать во всех фазах развития.

У членистоногих любое изменение формы и размеров тела может происходить в ходе одной линьки, и здесь нет необходимости в "промежуточных формах" или "матрицах", подобных куколке. Если в течение линьки какая-то часть тела должна изменить свою форму и/или размер настолько, что не помещается под старой кутикулой, она выталкивается в соседнюю часть тела и развивается под ее кутикулой до экдизиса. Например, у некоторых Lepidoptera в течение линьки с одного личиночного возраста на другой головная капсула увеличивается так сильно, что перед экдизисом оказывается сдвинутой в грудь; это делает невозможным питание в предлиночный период, но не вызывает образования особого непитающегося возраста [Packard 1898: 609].

2.1.3. Общий недостаток гипотез о полифилии голометаморфоза. Если бы голометаморфоз появился благодаря своему преимуществу при естественном отборе или каким-то другим универсальным причинам (см. 2.1.1 и 2.1.2), он либо имелся бы у всех насекомых, либо появлялся бы у тех видов насекомых, образ жизни которых способствует его появлению. Гипотезы такого рода могли существовать в XVIII–XIX веках, когда были признаны такие искусственные таксоны, как отряд Neuroptera Linnaeus 1758, объединявший голометаморфные и гемиметаморфные виды насекомых. Однако современные знания о филогении насекомых позволяют утверждать, что в каждом таксоне, голофилия которого доказана хорошими аутапоморфиями, либо все виды голометаморфные, либо все виды не голометаморфные, независимо от их образа жизни. Это означает, что существование голометаморфоза определяется не образом жизни, а только происхождением. Сейчас нам не известно никаких надежных апоморфий, которые могли бы доказать какую-либо гипотезу о полифилетическом происхождении полного превращения (и полифилии Metabola); как показано ниже, имеются достаточные апоморфии, доказывающие его монофилетическое происхождение.

Представление о монофилетическом происхождении таксона Metabola означает, что голометаморфоз не вызван какой-то причиной, которая могла бы быть объяснена, а унаследован каждым голометаморфным видом от единственного голометаморфного предка, который приобрел эту форму метаморфоза в результате уникального случайного эволюционного события.

Сейчас большинство исследователей признают Metabola в качестве голофилетического таксона. Однако аутапоморфии Metabola остаются сформулированными так же неопределенно, как и в XIX веке, и не намного лучше, чем у Аристотеля. Цель этой статьи – конкретно сформулировать аутапоморфии Metabola, исходные для этого гигантского таксона в целом, и выявить, какие свойства Metabola, будучи исходными, вызвали появление прочих особенностей в их онтогенезе.

Единственная надежная аутапоморфия Metabola – это голометаморфоз. Очевидно, что такие определения голометаморфоза как "большое различие между личинкой и имаго", "малоподвижность куколки" и "афагия куколки", хотя и верные, но недостаточны для доказательства монофилии Metabola или для объяснения свойств этих насекомых. Те авторы, которые ограничивались такими определениями голометаморфоза, считали голометаморфными не только Metabola, но также и некоторых Condylognatha, а именно Thysanoptera и Gallinsecta, и, таким образом, признавали полифилию этого типа метаморфоза. Говоря о различиях между личинкой и имаго, необходимо определить, в чем именно эти различия, потому что какие-то различия имеются между любыми возрастами любых членистоногих. Утверждение об ограниченной подвижности куколок также нуждается в более точном определении, потому что среди Metabola куколки варьируют от абсолютно неподвижных до способных к весьма активному передвижению.

Одной из аутапоморфий Metabola является афагия куколки: все Metabola неспособны есть в течение всей куколочной стадии. Это не уникальное свойство: афагия на тех или иных стадиях широко распространена среди насекомых. Многие Metabola не имеют не только куколочного, но и имагинального питания. Куколочная афагия не связана с какой-либо известной морфологической или анатомической особенностью куколок. У многих Metabola в течение линьки с личинки на куколку многие или все ротовые придатки сильно меняют строение и утрачивают мышцы, так что у куколки оказываются неподвижными. Однако у таких Metabola, как Rhaphidioptera и Meganeuroptera, этого не происходит [Kluge 2005]; у Birostrata, мандибулярная мускулатура которых полностью заменяется на пронимфальной фазе, молодая куколка уже имеет новую мандибулярную мускулатуру и способна кусать. В течение линьки с личинки на куколку большая часть кишечного эпителия может заменяться; однако у некоторых гусениц такая же замена кишечного эпителия происходить при линьке с одного личиночного возраста на другой, что не мешает им питаться в этих возрастах [Henson 1946].

Такие хорошо известные свойства голометаморфоза как замена личиночных глаз на имагинальные (см. 5) и отсутствие наружных личиночных крыловых зачатков (см. 6.2) являются хорошими аутапоморфиями Metabola; но они не могли быть причиной тех резких различий между личинкой, куколкой и имаго, которые столь характерны для большинства представителей этого таксона.

Мое особое внимание было привлечено трансформацией ног, потому что она может предопределять другие особенности Metabola: поскольку в ходе превращения из личинки в имаго насекомое обязательно теряет способность пользоваться ногами, в его развитии появляется характерная неактивная стадия куколки. В начале своего исследования я полагал, что наиболее примитивные формы Metabola могут быть найдены среди видов с длинноногими личинками, поскольку они выглядят наиболее сходными с другими насекомыми; однако, как будет показано ниже, пути трансформации личиночных ног в куколочные у Metabola с длинноногими личинками невероятно разнообразны, что приводит к выводу о вторичности этой формы.

Хотя расчленение ноги насекомого описано в многочисленных учебниках энтомологии, долгое время таксономический статус ее признаков оставался неясным. Наличие тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и претарсуса считалось характерным для "насекомых" в различных значениях – от Euarthropoda до Pterygota. Некоторые авторы считали этот тип расчленения признаком Euarthropoda или Atelocerata; они видели, что у некоторых членистоногих он иной, и делали вывод, что он может различаться также среди Hexapoda. Поэтому для некоторых Hexapoda (включая некоторых личинок Metabola) были предложены различные гомологизации члеников ног, иногда весьма фантастичные. Сейчас показано, что это расчленение ноги является уникальной аутапоморфией Hexapoda [Клюге 2000].

Типичная нога Hexapoda имеет следующее строение (рис. 1). Мышцы, идущие из туловища в ногу, в туловище крепятся в пределах той половины того грудного сегмента, к которому относится нога (в отличие от Myriapoda); в ноге они крепятся только к тазику и вертлугу. Тазик причленен дорсально (иногда также вентрально) и двигается мышцами, крепящимися в груди. Вертлуг подвижно сочленен с тазиком двумя мыщелками и двигается поднимателем(ями), крепящимся в тазике и опускателями, крепящимися в тазике и в груди. Бедро обычно крепится к вертлугу без ясных мыщелков и двигается мышцей(ами) крепящейся только в вертлуге. Голень состоит из пателлы и телотибии (разделяющий их шов сохраняется только у Odonata и Ephemeroptera); голень подвижно причленена к бедру двумя мыщелками (некоторые авторы ошибочно считали, что у Entognatha только один мыщелок); она двигается разгибателем(ями) крепящимся в бедре и сгибателем(ями) крепящимся в бедре и вертлуге. Лапка причленена к голени одним мыщелком и двигается мышцей(ами), крепящейся в голени (в пателле и/или телотибии). Лапка имеет не более 5 члеников; 5-члениковая лапка исходна либо для Amyocerata, либо в целом для Hexapoda. Претарсус несет единственную длинную аподему (унгуитрактор), двигающуюся мышцами, крепящимися в бедре и голени (и в пателле, и в телотибии), но не в лапке (это апоморфия Atelocerata в целом). Претарсус несет два боковых коготка; у Pterygota первичный коготок претарсуса редуцирован, а два боковых коготка дорсально причленены непосредственно к вершине лапки.

У некоторых Hexapoda это строение может быть изменено – некоторые членики могут быть слиты, некоторые мышцы утрачены, или, наоборот, могут появиться дополнительные мышцы благодаря разделению первичных. Но каждый членик ноги Hexapoda имеет такое уникальное строение, что почти всегда легко узнаваем, даже если нога сильно модифицирована. Лишь пять члеников лапки исходно одинаковые, так что когда их число меньше пяти, бывает неясно, которые из них исчезли или слились.

Расчленение и мускулатура позволяет установить бесспорную филогенетическую гомологию тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и претарсуса у имаго и личинок всех обсуждаемых ниже Metabola, несмотря то, что филогенетически гомологичные членики не обязательно являются онтогенетически гомологичными (см. 3.6).

У всех Metabola личиночная нога не имеет расчленения лапки, тогда как куколочно-имагинальная нога обычно имеет 5-члениковую лапку. Прежде публиковавшаяся информация о двучлениковой лапке у Nannomecoptera оказалась неверной [Kluge 2004b]. В остальных отношениях личиночная нога Metabola может иметь все детали строения, исходно свойственные ноге Hexapoda.

У всех Metabola личиночная нога отличается от куколочно-имагинальной не только отсутствием расчленения лапки, но также всеми таксономическими признаками более частными, чем общие признаки Hexapoda и Pterygota. Это относится не только к форме ноги, но и к хетотаксии (которая определяется расположением сенсорных нейронов в гиподерме). В отличие от ног, некоторые другие части тела могут иметь черты, общие для личинок, куколок и/или имаго одного и того же таксона (например, строение головы у Rhaphidioptera, хетотаксия максилл у Sialis [Kluge 2005], строение головы и переднегруди у Eumegaloptera [Kelsey 1954], личиночно-куколочные урогомфы у Coleoptera).

У всех Metabola процесс превращения личинки в куколку сопровождается периодом неподвижности, когда насекомое не может передвигаться по крайней мере с помощью ног (фото 4.1); этот период охватывает завершающую часть последнего личиночного возраста (эта часть личиночной стадии называется пронимфа, или предкуколка) и по крайней мере большую часть куколочной стадии (обычно всю куколочную стадию). У многих Culex/fg1 (incl. Chironomus) и некоторых других Diptera личинки и куколки способны активно передвигаться в течение всего развития, но это связано с тем, что личинки не имеют ног, и личинки и куколки передвигаются без помощи ног. Обязательное наличие периода покоя не может быть объяснено большими различиями в строении и размерах между личиночными и имагинальными ногами. У некоторых Metabola (таких как Trichoptera и большинство Neuropteroidea) различие между личиночными и имагинальными ногами не более существенно, чем у таких насекомых, как Ephemeroptera и другие, которые развиваются без периода покоя и активно пользуются ногами в течение всего развития. Должно быть какое-то другое объяснение, почему у Metabola трансформация личиночных ног в имагинальные всегда сопровождается временной потерей способности ходить.

Биркет-Смит [Birket-Smith 1984] предположил, что личиночные ноги (называемые им "prolegs") не гомологичны истинным ногам куколки и имаго, и поэтому в процессе метаморфоза они должны исчезнуть и заместиться истинными ногами. Он обосновывал эту теорию только данными по мускулатуре и иннервации конечностей у личинок, куколок и имаго, не прослеживая превращения одной стадии в другую. Против теории Биркет-Смита свидетельствуют следующие факты: (1) у всех Metabola личиночные и имагинальные ноги имеют план строения ноги Hexapoda, не встречающийся у других конечностей и в других группах членистоногих (см. 3.1); (2) у всех Metabola эпителий куколочно-имагинальной ноги полностью или хотя бы частично сохраняется от личиночной ноги (см. 3.3–5); (3) у Sialis не только эпителий, но и часть мускулатуры куколочно-имагинальной ноги сохраняется от личиночной ноги (см. 3.3.8).

Тихомирова [1976, 1983, 1991] высказывала противоположное мнение, что у Metabola личиночная нога прямо превращается в куколочную ногу, и таксон Metabola не имеет никаких особенностей личиночно/куколочной трансформации ног. Этот вывод был основан на ее интерпретации косвенных экспериментов над трансформацией ног у единственного вида Tenebrio molitor. Как будет показано ниже (3.3.2), ее интерпретация неверна и противоречит прямым наблюдениям за трансформацией ног у этого вида.

Относительно длинные личиночные ноги (см. 3.8) имеются у многих Neuropteroidea (все Rhaphidioptera, все Meganeuroptera и большинство Birostrata), у некоторых Coleoptera, у Trichoptera и у немногих представителей Lepidoptera. До сих пор трансформация ног этих насекомых не была описана. Ниже даются описания трансформации ног у нескольких видов, относящихся к Trichoptera, Coleoptera и Neuropteroidea.

В течение личиночно/куколочного превращения личиночные ноги, будучи неподвижными, сохраняют те позы, которые они получили, когда личинка была активной и могла двигать ногами. Эти позы могут различаться у разных особей и разных ног одной особи: ноги могут быть по-разному направлены, могут быть выпрямлены или в той или иной степени согнутыми в сочленении тазика с вертлугом и/или бедра с голенью. Поза личиночной ноги не влияет на процесс, который происходит внутри нее. В этой статье на рис. 13–20 и 25–29 ноги показаны в их естественном положении; на рис. 2–7, 8–9, 21–24 и 32–36 ноги показаны как если бы они были в одной позе.

Личиночные ноги бывают длинными только по сравнению с ногами других личинок Metabola, но они значительно короче куколочных и имагинальных ног той же особи (ср. рис. 9 и 10; 36 и 37; 45 и 46). Так что можно подумать, что в течение личиночно/куколочной трансформации гиподерма ноги под старой личиночной кутикулой должна расти. Однако у всех изученных длинноногих видов, за исключением Sialis, гиподерма ноги сначала сильно уменьшается, и только после этого начинает расти. В течение этого уменьшения нога теряет свою мускулатуру и меняет форму с личиночной на куколочную. Как показано ниже, способы уменьшения ноги необычайно разнообразны: это может быть почти равномерный антирост (см. Rhyacophila nubila, Tenebrio molitor, Leptinotarsa decemlineata), или резко неравномерный антирост (см. Myrmeleon bore), или безотходное отбрасывание (см. Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata). Онтогенетическая гомология члеников ноги может либо сохраняться (см. Rhyacophila nubila, Myrmeleon bore, Sialis sordida), либо нет (см. Tenebrio molitor, Leptinotarsa decemlineata, Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata).

3.3.1. Trichoptera: Rhyacophila nubila (рис. 2–11). Коконы Rhyacophila nubila Zetterstedt 1840, содержащие пронимф и куколок на разных фазах развития, были собраны 11 июня 1992 в Петергофском канале (окрестности С.-Петербурга). Было исследовано более 50 пронимф. Живые части ног видны сквозь кутикулу у целых экземпляров, зафиксированных в спирте; поэтому только 16 пронимф были разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме для более подробного изучения.

Личиночные ноги неодинаковые: передние ноги короче и крепче средних и задних. У пронимф передние ноги направлены вперед, а средние и задние ноги направлены назад (рис. 8, 9). Трансформация личиночных ног в куколочные начинается с дегенерации мускулатуры и уменьшения гиподермы. В начале этого процесса в передних ногах мускулатура сохраняется дольше, чем в средних и задних; это в особенности относится к мускулатуре тазиков.

После сооружения шелкового кокона личинка утрачивает способность к движению ног (т.е. становится пронимфой). Гиподерма ноги отделяется от личиночной кутикулы, а мускулатура ноги дегенерирует. Затем (после образования плотного бурого кокона) живая часть ноги претерпевает интенсивный антирост и в результате этого становится настолько маленькой, что оканчивается внутри личиночного кутикулярного бедра. Оставаясь того же малого размера, живая часть ноги приобретает куколочное строение. Только после этого она начинает расти. Процесс трансформации ног можно условно разделить на следующие фазы.

1-я фаза (изучены 3 особи). Во всех ногах гиподерма частично отделилась от кутикулы; в голени и лапке она претерпела некоторый антирост. В передней ноге либо все мышцы (находящиеся в тазике, бедре и голени) сохраняются, либо некоторые мышцы дегенерируют. В средней и задней ногах (рис. 2) либо все мышцы полностью утрачены, либо сохраняются нефункционирующие остатки некоторых мышц.

2-я фаза (изучена 1 особь). В передней ноге живая часть голени и лапки уменьшилась настолько, что полностью помещается в личиночной кутикулярной голени; тазик и бедро сохраняют личиночное строение и мышцы. В средней и задней ногах (не имеющих мышц) гиподерма всех члеников претерпела такой антирост, что вершина живой части ноги сдвинута в середину личиночной кутикулярной голени (рис. 3).

3-я фаза (изучена 1 особь). В передней ноге бедро подверглось антиросту, его мышцы утратили связь с коленом и частично дегенерировали (хотя в тазике большая часть мышц сохранилась); вершина живой части продолжает оставаться в личиночной кутикулярной голени. В средней и задней ногах (не имеющих мышц) вершина живой части сдвинулась в личиночное кутикулярное бедро; живая часть приобрела дорсальную коленную складку, сдвинутую в личиночный кутикулярный вертлуг (как на рис. 4) и зачатки куколочно-имагинальных деталей – двудольный претарсус и четыре выпуклости, соответствующие тибиальным шпорам (как на рис. 4–5).

4-я фаза (изучена 1 особь). В передней ноге вершина живой части сдвинулась в личиночное кутикулярное бедро; мышцы тазика частично сохраняются. Средняя и задняя ноги как в 3-ей фазе (рис. 4).

5-я фаза (изучена 1 особь). Передняя нога как в 4-й фазе. В средней и задней ногах (рис. 5) живой тазик и бедро подверглись антиросту, так что дорсальная коленная складка (появившаяся в 3-й фазе) сдвинулась в личиночный кутикулярный тазик.

6-я фаза (изучено 2 особи). В передней ноге все мышцы исчезли. В средней и задней ногах (рис. 6) живая часть (оканчивающаяся в личиночном кутикулярном бедре и несущая зачатки шпор и коготков) приобрела заметное утолщение на вершине бедра. Теперь во всех ногах живая часть безмышечная и оканчивается в личиночном кутикулярном бедре.

7-я фаза (изучены 3 особи). Во всех ногах (рис. 7) живая часть приобрела коленный сгиб; в результате этого ее бедро и часть голени переместились в пространство между туловищной гиподермой и личиночной туловищной кутикулой. Куколочные коготки стали явственными на всех ногах.

Фаза роста (изучены 4 особи). После укорочения живая часть ноги начинает расти. Благодаря коленному сгибу бедро и большая часть голени удлиняются, располагаясь под личиночной туловищной кутикулой (рис. 8). Во время последующего роста бедро и голень, оказавшись в тесном пространстве между личиночной туловищной кутикулой и растущими туловищными тканями, сгибаются в нескольких местах (рис. 9). После личиночно/куколочной линьки куколочные ноги распрямляются таким образом, что все сгибы, образовавшиеся из-за тесноты, распрямляются, а коленные сгибы, образовавшийся изначально, сохраняются (рис. 10). Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги продолжают оставаться безмышечными. Ножная мускулатура появляется позже, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (рис. 11).

По крайней мере тазик, бедро и голень куколочно-имагинальной ноги онтогенетически гомологичны соответствующим личиночным членикам. Это можно проследить, если сравнить живую часть ноги у особей на разных фазах антироста ноги. Когда (во 2-й фазе) гиподерма еще сохраняет мостик, соединяющий ее с аподемой разгибателя голени, живая часть дистальнее этого места уже имеет вентральную выемку между голенью и лапкой и утолщения, соответствующим куколочным шпорам на вершине голени (рис. 2). Живые голень и лапка сохраняют ту же форму, будучи сдвинутыми в личиночное кутикулярное бедро, когда (в 3-ей фазе) появляется дорсальная коленная складка, отделяющая будущее куколочное бедро от будущей куколочной голени (рис. 4). Это сдвигание происходит благодаря антиросту живых тазика и бедра. Благодаря последующему антиросту живого тазика будущее куколочное колено сдвигается в личиночный кутикулярный тазик (рис. 5); в этой фазе форма живой части сопоставима с предыдущими фазами (рис. 3–4), но положение и длина члеников уже такие же, как у маленького зачатка куколочной ноги, имеющего все четыре шпоры на голени и два апикальных коготка претарсуса (рис. 6).

3.3.2. Coleoptera: Tenebrio molitor (рис. 12–20). Личинки Tenebrio molitor Linnaeus 1758 были взяты из лабораторной культуры; 30 пронимф были зафиксированы в разных фазах трансформации, разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме.

У всех Polyphaga личиночная нога имеет цельный тибиотарсус и единственный коготок на претарсусе. Гомология этих члеников бесспорна, поскольку претарсус имеет единственную большую аподему – унгуитрактор, от которой мышцы идут в голень и бедро (рис. 13а), как и у всех прочих Hexapoda (см. 3.1 и рис. 1). Некоторые авторы предлагали для личиночных ног Polyphaga иные гомологизации, но все они не обоснованы (см. обзор, сделанный Тихомировой [1983]).

Личиночные ноги T. molitor неодинаковые: передние ноги сильнее других и используются для рытья. Трансформация личиночных ног в куколочные начинается с дегенерации мускулатуры и уменьшения гиподермы. В начале этого процесса передние ноги сохраняют свою мускулатуру дольше, чем средние и задние ноги; особенно это относится к мускулатуре тазиков (рис. 13a–b, 15a–b, 16a–c, 17a–c). Так что в течение некоторого периода времени личинка может двигаться вперед и рыть, используя только передние ноги; этот период очень короткий (не более одного дня) и поэтому не имеет адаптивного значения.

Вначале гиподерма отделяется от кутикулы, и живая часть ноги претерпевает антирост, так что ее вершина смещается сначала в личиночный кутикулярный тибиотарсус, а затем в личиночное кутикулярное бедро. После начала антироста ножные мышцы начинают исчезать: сначала на средних и задних ногах, потом на передних ногах; сначала в тибиотарсусе и бедре, потом в тазике. Процесс трансформации ног можно условно разделить на следующие фазы.

1-я фаза (изучена 1 особь) (рис. 13a–b). Гиподерма начала отделяться от кутикулы и подверглась некоторому антиросту. В передней ноге (рис. 13a) почти все мышцы остаются функционирующими. В средней и задней ногах (рис. 13b) мышцы бедра и тибиотарсуса утратили поперечную полосатость; мышцы тазика остаются функционирующими.

2-я фаза (изучено 8 особей) (рис. 14, 15a–b, 16a–c, 17a–c). Гиподерма полностью или почти полностью отделилась от кутикулы. Во всех ногах по крайней мере отдел дистальнее тазика утратил все мышцы. В передней ноге (рис. 14, 15a, 16a, 17a) живой тазик сохраняет крупный личиночный размер и функционирующие мышцы (опускатели и подниматели вертлуга). В средней и задней ногах (рис. 15b, 16b–c, 17b–c) живой тазик подвергся сильному антиросту и утратил мышцы. Несмотря на различие в размере живого тазика, во всех ногах вершина живой части ноги располагается на одном уровне – в проксимальной части личиночного кутикулярного тибиотарсуса.

3-я фаза (изучено 3 особи). В передней ноге живой тазик подвергся сильному антиросту и утратил мышцы; вершина живой части ноги находится в проксимальной части личиночного кутикулярного тибиотарсуса (так что передняя нога в 3-ей фазе напоминает среднюю и заднюю ноги во 2-й фазе). Средняя и задняя ноги либо остаются такими же, как во 2-фазе, либо вершина живой части сдвигается в личиночное кутикулярное бедро.

4-я фаза (изучено 8 особей) (рис. 18). У всех ног живые части стали сходными. Будущее куколочное бедро стало толстым и коротким, появился слабо выраженный коленный сгиб. Вершина живой части находится в личиночном кутикулярном бедре.

5-я фаза (изучено 6 особей) (рис. 19). Коленный сгиб стал резким, так что будущее куколочное бедро и часть будущей куколочной голени сдвинуты в пространство между туловищной гиподермой и личиночной туловищной кутикулой. Появляются зачатки куколочно-имагинальных частей – двух апикальных шпор на голени и двух коготков претарсуса.

Фаза роста (изучено 4 особи) (рис. 20). Живая часть ноги растет, становясь толще и образуя многочисленные мелкие складки; но до самой личиночно/куколочной линьки она продолжает занимать то же пространство, что и в последней (5-й) фазе антироста, так что ее вершина находится в личиночном кутикулярном бедре, а колено – под личиночной туловищной кутикулой. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными.

Во время 1–3-й фаз форма живой части ног остается довольно постоянной, что позволяет различать ее области: область, соответствующая вершине личиночного бедра, расширена, с толстым эпителием; область, соответствующая личиночному колену, сужена, с более тонким эпителием; в области, соответствующей личиночному тибиотарсусу, эпителий становится толще к вершине. Граница между областями, соответствующими личиночной лапке и претарсусу, отмечена отверстием претарсальной аподемы. Область, соответствующая личиночному тазику, в течение некоторого времени сохраняет личиночные коксальные мышцы или их остатки (рис. 13–17). Границы между члениками будущей куколочно-имагинальной ноги появляются, когда укорочение ноги еще не закончено. А именно, куколочно-имагинальное коленное сочленение становится распознаваемым во 2-й фазе; оно появляется не в области, соответствующей личиночному коленному сочленению, а значительно проксимальнее: на передней ноге (которая в этой фазе сохраняет длинный тазик с личиночными мышцами) куколочно-имагинальное колено появляется вначале внутри основания личиночного кутикулярного бедра (рис. 16a, 17a), и только позже сдвигается в личиночный кутикулярный тазик; на средней и задней ногах (у которых в этой фазе тазик укорочен) куколочно-имагинальное колено появляется внутри личиночного кутикулярного тазика (рис. 16c, 17b–c). Таким образом, ткани личиночного бедра дают начало куколочно-имагинальной голени, а ткани личиночного тибиотарсуса дают начало только куколочно-имагинальной лапке (рис. 57).

Тихомирова [1976, 1983, 1991], чтобы выяснить процесс трансформации ног у Tenebrio molitor, изучала влияние аналогов ювенильного гормона и результаты удаления члеников ноги. Используя только эти косвенные методы, она пришла к заключению, что (1) каждый членик личиночной ноги дает начало гомологичному членику куколочно-имагинальной ноги; (2) под личиночной кутикулой живая часть ноги только растет и дифференцируется; (3) в некоторой фазе (названной "пронимфоидной стадией") живая часть ноги имеет отдельную голень и нерасчлененную лапку, что считалось рекапитуляцией того строения ноги, которое характерного для личинок Adephagi. В действительности, как можно видеть из прямого наблюдения ног у пронимф, все эти выводы неверны: (1) личиночное бедро дает начало куколочно-имагинальной голени; (2) живая часть ноги проходит через уменьшение и дедифференциацию, и только после этого растет и дифференцируется; (3) не существует фазы с одночленковой лапкой, отделенной от голени; имеется только фаза, когда в будущей куколочной голени+лапке сохраняется разделение между бывшими личиночными бедром и тибиотарсусом (рис. 16 и 17). Вероятнее всего, методы, использовавшиеся Тихомировой, неадекватны. Она считала, что те аномальные особи, которые появляются под влиянием аналогов ювенильного гормона, имеют строение "скрытых стадий", промежуточных между личинкой и куколкой; но, судя по ее рисункам, это не так. Так же трудно правильно интерпретировать эксперименты по удалению члеников ног, поскольку в каждом случае неясно, в какой фазе трансформации ноги было сделано удаление. В отличие от некоторых других насекомых, у Tenebrio molitor ноги пронимфы в живом состоянии непрозрачные, и их ткани становятся хорошо видны только после помещения обезвоженной ноги в ксилол.

3.3.3. Coleoptera: Leptinotarsa decemlineata (рис. 21–24). Пронимфы Leptinotarsa decemlineata (Say 1824 [Chrysomela]) были получены из личинок, собранных в Борисовке Белгородской области. Было исследовано большое число пронимф. Некоторые черты живой части ноги видны сквозь кутикулу у целых экземпляров, зафиксированных в спирте; поэтому только 9 пронимф были разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме.

Личиночные ноги всех трех пар имеют сходное строение и развиваются одновременно. Личинка, закопавшаяся в почву, утрачивает способность двигать ногами (т.е. становится пронимфой). В дистальной части ноги гиподерма отделяется от кутикулы и подвергается антиросту в то время, когда тазик сохраняет личиночное строение с мускулатурой; складка, соответствующая куколочно-имагинальному коленному сочленению, появляется в проксимальной части бедра, значительно проксимальнее исходного личиночного коленного сочленения (рис. 21) (то же на передних ногах у Tenebrio molitor – рис. 17a). Таким образом, ткани личиночного бедра дают начало куколочно-имагинальному бедру и голени, а ткани личиночного тибиотарсуса дают начало только куколочно-имагинальной лапке (рис. 57). Когда вся мускулатура ноги полностью исчезает, живая часть ноги приобретает куколочно-имагинальные черты – коленный сгиб и пяточный выступ (рис. 22), но продолжает антирасти. Антирост заканчивается только тогда, когда живая часть ноги становится такой маленькой, что полностью помещается внутри личиночного кутикулярного тазика, не заходя внутрь личиночного кутикулярного бедра (рис. 23) (в отличие от Tenebrio molitor и других описанных здесь видов). Помимо коленного сгиба (который характерен для Metabola в целом), живая часть ноги имеет пяточный сгиб, который направлен медиально и становится острым, когда живая часть ног начинает расти (рис. 24). Благодаря этим двум сгибам растущая нога смята и сдавлена в пространстве между личиночной туловищной кутикулой и гиподермой, несколько выступая в личиночный кутикулярный тазик, но не заходя в личиночное кутикулярное бедро. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными.

3.3.4. Neuroptera-Birostrata: Myrmeleon bore (рис. 25–31). Метаморфоз вида, определенного как Myrmeleon europaeus, был описан и хорошо проиллюстрирован Сундермейром [Sundermeir 1940]; трансформация ног была описана только начиная с фазы, когда живая часть ноги сильно уменьшена и занимает половину личиночной кутикулярной ноги; процесс ее уменьшения не был описан.

Личинки последнего (3-его) возраста Myrmeleon bore (Tjeder 1941 [Grocus]) были собраны в августе 2004 на южном берегу Финского залива в Ижоре около С.-Петербурга. Личинки 3-го возраста имеют зимнюю диапаузу, так что в лабораторных условиях они ели, но не развивались. В сентябре личинки были помещены в холодильник. В ноябре–феврале реактивированные личинки были вынуты из холодильника и помещены под непрерывное освещение. После некоторого периода (около месяца) активной жизни и питания личинка делает кокон, в котором начинает превращаться в куколку. 25 особей были зафиксированы в разных пронимфальных фазах, разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме.

У личинки передние и средние ноги очень тонкие; когда живая часть ноги подвергается уменьшению, она вытянута в узком пространстве внутри личиночной кутикулярной ноги, и поэтому иногда выступы и вогнутости, которые помогают распознавать ее части, недостаточно четко выражены. Процесс уменьшения живой части ноги становится понятнее, если изучать задние ноги, которые, будучи специализированы для рытья, утолщены. В отличие о передних и средних ног, которые сохраняют сочленение между голенью и лапкой, у личиночных задних ног лапка слита с голенью в цельный тибиотарсус. Процессы уменьшения гиподермы и дегенерации мышц в задних ногах протекают медленнее, чем в передних ногах.

После сооружения шарообразного подземного кокона, состоящего из шелка и песка, личинка теряет способность ходить (т.е. становится пронимфой). Трансформация личиночной ноги в куколочную начинается с дегенерации. Эта дегенерация настолько асинхронна, что напоминает горение свечи: все ее процессы – отделение гиподермы от кутикулы, растворение мышц, антирост гиподермы – происходят почти одновременно на коротком участке ноги; проксимальнее этого "горящего" участка ничего не меняется, личиночная гиподерма остается прикрепленной к кутикуле, а личиночные мышцы прикреплены к кутикуле и способны двигать ногу. "Горящий участок" передвигается от вершины ноги в проксимальном направлении, пока вся живая часть ноги не превратится в маленький безмышечный зачаток куколочной ноги. Благодаря такому способу дегенерации нога сохраняет способность к некоторым движения в течение всего этого процесса. Это не имеет практического значения для насекомого, поскольку весь этот процесс происходит в коконе, где ноги не могут быть использованы; будучи вынутой из кокона, пронимфа может делать только бесполезные движения ногами, но не может ходить или закапываться. Процесс трансформации ног можно условно разделить на следующие фазы.

1-я фаза (изучена 1 особь). В передней и средней ногах мышцы голени исчезли, лапка подвергается антиросту; мышцы бедра и тазика остаются функционирующими. В задней ноге тарсальная гиподерма (в дистальной части тибиотарсуса) только начала отделяться от кутикулы, тогда как все мышцы остаются функционирующими.

2-я фаза (изучена 1 особь). В передней и средней ногах мышцы бедра исчезли; гиподерма голени (лишенной мышц) подверглась такому антиросту, что вершина живой части ноги сдвинулась в личиночную кутикулярную голень; мышцы тазика остаются функционирующими. В задней ноге (рис. 25) только лапка подверглась антиросту, и гиподерма голени частично отделилась от кутикулы; почти все мышцы голени, все мышцы бедра и все мышцы тазика остаются функционирующими.

3-я фаза (изучено 7 особей). В передней и средней ногах гиподерма бедра (не имеющего мышц или с вестигиальными мышцами) подверглась такому антиросту, что вершина живой части ноги сдвинута в личиночное кутикулярное бедро; мышцы тазика продолжают оставаться функционирующими; в передней ноге гиподерма тазика дистально начинает отделяться от кутикулы и антирасти. В задней ноге (рис. 26) мышцы голени исчезли, а гиподерма голени подверглась антиросту; живые части голени и лапки стали отчетливо разделенными ( в отличие от цельного личиночного тибиотарсуса) и приобрели характерную форму; с вентральной стороны бедра гиподерма отделяется от кутикулы, но на дорсальной стороне бедра остается прикрепленной к кутикуле; часть мышц бедра и все мышцы тазика остаются функционирующими.

4-я фаза (изучено 5 особей). В передней и средней ногах (у которых живая часть оканчивается в личиночном кутикулярном бедре) гиподерма тазика продолжает или начинает отделяться от кутикулы и антирасти; мышцы тазика остаются функционирующими. В задней ноге (рис. 27–28) гиподерма бедра претерпела такой антирост, что вершина живой части ноги сдвинута в вершину личиночного кутикулярного бедра. Антирост бедра может происходить и тогда, когда гиподерма еще остается прикрепленной к кутикуле, а мышцы еще не дегенерировали; в этом случае живая часть голени, лапки и претарсуса оказывается вдвинутой между живыми частями бедра, содержащими мышцы (рис. 27).

5-я фаза (изучено 3 особи). Во всех ногах (рис. 29) живая часть ноги лишена мышц бедра и голени и оканчивается в личиночном кутикулярном бедре. Гиподерма тазика отделяется от кутикулы и претерпевает антирост (который в средней ноге начался в 4-й фазе, а в передней ноге – в 3-й фазе). В результате антироста тазика большая часть живого бедра сдвигается в личиночный кутикулярный тазик, и вся живая часть ноги оканчивается в проксимальной половине личиночного кутикулярного бедра. Мышцы тазика в передней ноге исчезают, но в средней и задней ногах остаются функционирующими; подниматели вертлуга сохраняются дольше, чем опускатели вертлуга.

6-я фаза (изучено 2 особи). Во всех ногах все мышцы полностью исчезли; гиподерма тазика подверглась такому антиросту, что живые бедро и голень сдвинуты в личиночный кутикулярный тазик.

7-я фаза (изучена 1 особь) (рис. 30). Живая часть ноги (полностью лишенная мышц) превратилась в маленький зачаток куколочной ноги и приобрела коленный сгиб. Её основание сдвинуто медиально; тазик сильно укорочен и стал трудно различим; большая часть бедра сдвинута в пространство под туловищной кутикулой между новым основанием ноги и личиночным основанием тазика; голень находится в личиночном кутикулярном тазике. Это положение зачатка куколочной ноги такое же, как у Chrysoperla carnea (см. ниже), и, возможно, характерно для Birostrata. На голени появились апикальные шпоры, а лапка приобрела расчленение.

Фаза роста (изучено 5 особей) (рис. 31). После процесса уменьшения живая часть ноги растет; все ее членики сохраняют ту же длину и положение, что и в последней фазе своего уменьшения; они только становятся толще и приобретают многочисленные поперечные складки. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после линьки с личинки на куколку ноги остаются безмышечными.

Если процесс трансформации ног протекает нормально (как на рис. 25–31), то каждый членик имагинальной ноги оказывается онтогенетически гомологичным соответствующему личиночному членику: гиподерма каждого членика ноги после отделения от личиночной кутикулы сначала подвергается антиросту и меняет свою форму, в последующих фазах сдвигается в более проксимальный(е) членик(и) личиночной кутикулярной ноги, и в конечном счете трансформируется в гиподерму филогенетически гомологичного членика куколочной ноги. Однако в отдельных ногах некоторых особей во время дегенерации ноги, помимо правильного антироста гиподермы и рассасывания мышц, появляются неправильные овальные полые пузыри. Вероятно, эти пузыри появляются внутри живой части ноги, а затем могут открываться, образуя вогнутости. Пузыри могут быть почти такой же ширины, как нога; из-за них некоторые членики имеют аномальную форму и лишены большей части гиподермы. Возможно, в некоторых из этих случаев будущая куколочно-имагинальная гиподерма развивается из гиподермы соседних члеников (как в случаях регенерации), и онтогенетическая гомология между личиночными и куколочно-имагинальными члениками может быть утрачена.

3.3.5. Neuroptera-Birostrata: Chrysoperla carnea (рис. 32–40). Личинки Chrysoperla carnea (Stephens 1836 [Chrysopa]) были собраны в июле 2004 в Борисовке Белгородской области и содержались в садках. 8 пронимф, извлеченных их коконов, были зафиксированы в разных фазах развития, разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме.

Личиночные ноги всех трех пар имеют сходное строение и развиваются одновременно. После сооружения шелкового кокона личинка теряет способность двигать ногами (т.е. становится пронимфой). Трансформация ног начинается с их дегенерации: вся дистальная половина ноги (включая вершину беда, всю голень, лапку и претарсус) растворяется, так что живые ткани сохраняются только в проксимальной половине ноги и дают начало всей куколочно-имагинальной ноге. Перед тем, как личиночная кутикула сбрасывается, все остатки личиночных тканей голени, лапки и претарсуса полностью исчезают, так что при экдизисе с ноги сбрасывается только читая кутикула, без остатков тканей внутри (как и у других насекомых, обсуждаемых здесь). Процесс трансформации ног можно условно разделить на следующие фазы.

1-я фаза (изучена 1 особь) (рис. 32). Мышцы голени и бедра полностью исчезли; мышцы тазика частично растворены. Гиподерма отделяется от кутикулы, но не подвергается значительному антиросту.

2-я фаза (изучено 3 особи) (рис. 33a–b, 38). Все мышцы исчезли. Ткани дистальной половины ноги (включая вершину бедра, всю голень, лапку и претарсус) превратились в узкий отросток, состоящий из тонкой гиподермы. Живая часть ноги, расположенная внутри личиночного кутикулярного бедра, начинает формировать куколочно-имагинальное расчленение: появляется граница между претарсусом и лапкой (с каналом унгуитрактора) и граница между бедром и голенью (со складкой на дорсальной стороне) (рис. 38). В этой фазе гиподерма ноги разделена на членики, которые парадоксальным образом поменялись местами: развивающийся (т.е. будущий куколочный) претарсус дистально продолжается в виде дегенерирующей (т.е. бывшей личиночной) голени.

3-я фаза (изучена 1 особь) (рис. 34). Коленное сочленение живой части ноги сдвинулось из личиночного кутикулярного бедра (где оно появилось во 2-й фазе) в личиночный кутикулярный тазик. Будущий куколочный претарсус по-прежнему продолжается отростком, состоящим из тканей личиночной голени.

4-я фаза (изучена 1 особь) (рис. 35). Отросток, находившийся дистальнее будущего куколочного претарсуса, исчез, так что живая часть ноги состоит только из зачатка куколочной ноги. Основание зачатка куколочной ноги сдвинуто медиально (у Birostrata, как и у большинства Metabola, куколочно-имагинальные тазики тесно сближены, тогда как личиночные тазики широко расставлены). Благодаря этому между основанием живого тазика и основанием личиночного кутикулярного тазика появилось пространство, в которое сдвинуто живое бедро; живая голень сдвинута в личиночный кутикулярный тазик, и только живая лапка продолжает оставаться в личиночном кутикулярном бедре. Благодаря своему положению под личиночной кутикулой живая часть ноги оказывается согнутой в коленном сочленении: ее бедро направлено латерально, по направлению к основанию личиночного кутикулярного тазика, а ее голень направлена вентрально, вместе с личиночным кутикулярным тазиком, внутри которого она находится. В отличие от Trichoptera и Coleoptera (см. выше), этот исходный коленный сгиб не свободный, а вынужденный, т.е. определяется формой пространства, в котором развивается нога.

Фаза роста (изучено 2 особи) (рис. 36). В ходе дальнейшего роста, вплоть до экдизиса, куколочная нога занимает то же пространство, что и в 4-й фазе; увеличение длины бедра и голени достигается только путем образования многочисленных поперечных сладок. Во время роста ноги мышцы не появляются, и после личиночно-куколочной линьки нога остается безмышечной (рис. 37). Мышцы ноги появляются позже, когда под куколочной кутикулой появляется имагинальный покров (рис. 39–40).

В результате этой личиночно/куколочной трансформации ног филогенетически гомологичные членики личиночной и куколочно-имагинальной ног не являются онтогенетически гомологичными: гиподерма куколочно-имагинальной голени, лапки и претарсуса образуется из гиподермы личиночного бедра, тогда как личиночные ткани дистальнее бедра полностью растворяются (рис. 58).

3.3.6. Neuroptera-Birostrata: Chrysotropia ciliata (рис. 41). Одна пронимфа Chrysotropia ciliata (Wesmael 1841 [Chrysopa]) была получена из личинки, собранной в августе 2004 в С.-Петербурге.

У этого вида живая часть ноги уже приобретает резкие границы между некоторыми члениками лапки в то время, когда растворяющаяся дистальная часть ноги еще сохраняется в по всей длине личиночной голени в виде цельного узкого тяжа (рис. 41) (в отличие от C. carnea, у которой границы члеников лапки еще не такие резкие, когда растворяющаяся часть уже значительно укоротилась – рис. 33).

3.3.7. Rhaphidioptera (рис. 42–44). Среди экземпляров из коллекции Зоологического института РАН имеется пронимфа Raphidia xanthostigma Schummel 1832 (из С.-Петербурга, Удельная, 24 IV 1919, собрана А.Н. Рейхардт) и пронимфа Raphidia sp. gr. ophiopsis (из Воронежской области, Каменная степь, 1935, собрана Березиной). Пронимфы R. xanthostigma и R. gr. ophiopsis хорошо различимы по жилкованию гиподермальных зачатков куколочных протоптеронов.

Во время трансформации личиночных ног в куколочные мускулатура ног полностью исчезает (в отличие от Sialis – см. ниже). Живая часть ноги уменьшается так, что коготки оказываются расположенными в конце личиночной кутикулярной голени (но не в бедре, в отличие от видов описанных выше). В определенной фазе каждый коготок имеет дистальное узкое продолжение, которое располагается внутри личиночной кутикулярной лапки (рис. 42). Возможно, эти продолжения являются остатками тканей личиночной лапки; это позволяет заключить, что уменьшение живой части ноги здесь достигается не антиростом, а отбрасыванием, подобно Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata (см. выше).

Куколка, только что вышедшая из личинки, неспособна двигать ногами (хотя способна энергично двигать головой, мандибулами и сегментами туловища). (фото 1).

3.3.8. Meganeuroptera: Sialis sordida (рис. 45–50). Метаморфоз Sialis был кратко описан Гейги [Geigy 1937], но детали личиночно/куколочной трансформации ног оставались неизвестными. Личинки Sialis sordida Klingstedt 1932, готовые к окукливанию, (т.е. пронимфы) были собраны 11 мая 2004 на берегу Петергофского канала (окрестности С.-Петербурга) в верхнем слое почвы и в гнилой древесине. Их развитие продолжалось в лабораторных условиях. 12 особей были зафиксированы приблизительно во время личиночно/куколочной линьки – 5 личинок, готовых к линьке, 4 линяющих особи и 3 куколки сразу после линьки. Они были разрезаны и смонтированы на препараты в канадском бальзаме.

Пронимфа неподвижно лежит в колыбельке, сделанной в субстрате, свернувшись кольцом (фото 2.1). Будучи вынутой из колыбельки, пронимфа Sialis некоторое время продолжает лежать неподвижно, как пронимфы других Metabola, у которых ноги утратили подвижность из-за происходящих внутри них превращений (см. выше). Однако, в отличие от других Metabola, потревоженная пронимфа Sialis, полежав неподвижно, встает на ноги, убегает (фото 2.2) и закапывается в землю. Это означает, что ее неподвижность не связана с какими-либо физическими причинами. Лишь в последний день перед линькой на куколку пронимфа теряет способность нормально бегать: она сохраняет способность двигать активно тазиками и бедрами, но голени способны лишь к слабым движениям.

Во время всего пронимфального развития живая часть ноги сохраняет свое исходное расположение в личиночной кутикулярной ноге – т.е. живые ткани тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки расположены, соответственно, внутри личиночного кутикулярного тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки (рис. 48, 50). Все личиночные кутикулярные аподемы (унгуитрактор, аподемы сгибателя и разгибателя голени и аподемы поднимателя и опускателя вертлуга) вставлены в соответствующие будущие куколочные аподемы (рис. 48), так что мышцы, крепящиеся к будущим куколочным аподемам, способны двигать личиночную кутикулярную ногу. Перед самой личиночно/куколочной линькой будущие куколочные лапка и претарсус несколько сдвинуты проксимально, так что будущие куколочные коготки находятся внутри личиночной кутикулярной лапки, а будущая куколочная лапка частично сдвинута в личиночную кутикулярную голень (то же встречается и у некоторых насекомых с прямым развитием ног [Kluge, 2004a: Figs 98A–B]). В отличие от насекомых с прямым развитием, у Sialis будущее куколочное коленное сочленение сдвинуто в личиночное кутикулярное бедро; однако, это не мешает подвижности коленного сочленения, потому что аподема коленного разгибателя у Sialis большая, сложной формы (рис. 48) и способна обеспечить соединение мышц бедра с личиночным сочленением даже в таком положении.

Большая часть мышц туловища, головы и ротовых придатков сохраняется в течение всего развития; мышцы, двигающие тазики и вертлуги ног, также сохраняются и способны работать в течение всего развития. В момент личиночно/куколочного экдизиса ножная мускулатура находится в следующем состоянии. Мышцы, заполняющие тазик, сохраняются – это туловищно-коксальные мышцы, коксальные подниматели и опускатели вертлуга и опускатели вертлуга, крепящиеся в туловище. Либо все эти мышцы сохраняют нормальную форму и поперечную полосатость, либо (у отдельных особей) они частично деформированы и/или лишены поперечной полосатости. Мышцы, расположенные внутри вертлуга (трохантеро-феморальная мышца и трохантеро-тибиальный сгибатель), обычно отсутствуют или лишены поперечной полосатости. Мышцы, расположенные в бедре, частично сохраняются: феморо-тибиальный сгибатель обычно сохраняет свою форму и поперечную полосатость, но иногда не имеет проксимальной части, иногда не имеет поперечной полосатости; феморо-тибиальный разгибатель нефункционирующий и обычно не имеет поперечной полосатости. Феморальные и тибиальные мышцы унгуитрактора и тибио-тарсальная мышцы всегда полностью отсутствуют, так что дистальнее коленного сочленения мышц нет.

Хотя и личинка, и имаго имеют один и тот же общий план ножной мускулатуры, свойственный Hexapoda (см. 3.1 и рис. 1), форма их мышц различна. Личиночный феморо-тибиальный разгибатель параллельно-сторонний и крепится около основания бедра (рис. 45); в отличие от него, имагинальный феморо-тибиальный разгибатель гребенчатый, крепится вдоль большей части наружной стороны бедра. У пронимфы и ранней куколки имеется вестигиальная феморо-тибиальная мышца личиночного типа (рис. 48). У двух исследованных куколок эта мышца, будучи неполосатой, имеет отдельную неполосатую ветвь, крепящуюся к дистальной части наружной стороны бедра (рис. 46); вероятно, это начало превращения мышцы из личиночного состояния в имагинальное. Личиночная тибио-тарсальная мышца длинная и крепится к основанию голени (рис. 45); в отличие от нее, имагинальная тибио-тарсальная мышца очень короткая, почти поперечная, крепится около вершины голени (рис. 47). Эта мышца, так же как и мышцы унгуитрактора, полностью исчезает у пронимфы, а потом заново появляется у куколки. Так что из личиночных мышц у имаго сохраняются в неизмененном состоянии только мышцы, находящиеся в тазике и, возможно, иногда также феморо-тибиальный сгибатель или его часть.

На стадии куколки ноги согнуты в коленях так, что голень прижата к бедру (рис. 46, 49, фото 2.4, 2.5); мышцы ног сохраняют то же состояние, что у личинки перед экдизисом (т.е. имеются хорошо развитые мышцы в тазике и нефункционирующие вестигии личиночных мышц в бедре). Во время всего своего развития куколка сохраняет способность активно двигать ногами в сочленениях туловища с тазиком и тазика с вертлугом, так что может делать разнообразные сильные движения бедрами, но не может разгибать колени. Таким способом куколка, если ее вынуть из колыбельки, может неуклюже ползти (фото 2.6) и пытается закапываться, работая передними ногами. Коленное сочленение все время остается неподвижным, в согнутом положении. Этот постоянный коленный сгиб не связан с упругостью куколочной кутикулы: после того, как куколка полиняет на имаго, у пустой куколочной шкурки коленное сочленение не сохраняет сгиба а, наоборот, обязательно разогнуто.

3.3.9. Meganeuroptera: Acanthocorydalis sp. Среди экземпляров из коллекции Зоологического института РАН имеются куколки и имаго Acanthocorydalis sp., собранные Д. Панфиловым в Китае (провинция Юннань) – Цзиндун, 10–15 III 1957. У куколки, у которой гиподерма ног уже отделилась от куколочной кутикулы и приобрела имагинальное строение, но еще не секретировала имагинальную кутикулу, имеются ножные мышцы, расположенные как у имаго (а именно, феморо-тибиальный разгибатель гребенчатый, а тибио-тарсальная мышца короткая). Мышцы, расположенные в тазике, имеют и поперечно-полосатые, и гладкие волокна; трохантеро-феморальная мышца тоже поперечно-полосатая; мышцы, расположенные в бедре и голени, имеют только гладкие волокна. Это позволяет заключить, что мышцы тазика и вертлуга унаследованы от личинки и продолжают функционировать у куколки, тогда как мышцы бедра и голени появились у куколки заново и не функционируют на раннем этапе куколочной стадии. Это сходно с Sialis (см. выше), у которого мышцы тазика (но не вертлуга) также прямо переходят от личинки к имаго.

В Перу (Satipo, rio Satipo, 6.I.2006) мной были собраны пронимфы Corydalus sp., лежавшие в почвенных колыбельках у самого берега реки. Как и у Sialis, пронимфа лежит в колыбельке, свернувшись кольцом. Будучи вынутой из колыбельки, пронимфа некоторое время продолжает лежать неподвижно (фото 3.1), но после этого встает на ноги, убегает (фото 3.2) и закапывается в землю. В таком состоянии пронифы пребывали два месяца, до самого окукления.

Короткие личиночные ноги характерны для Lepidoptera. У них нет фазы укорочения ноги, в отличие от описанных выше насекомых с более длинными ногами. Трансформация ног у Lepidoptera описана для Lithocolletis populifoliella [Ганин 1877], Pieris brassicae [Gonin 1894, Packard 1898, Kim 1959], Galleria mellonella [Kuske & Penner & Pierno 1961] и Anterea pernyi [Kuske 1963]. В этих публикациях показано, что в течение всего пронимфального развития живая часть ноги заполняет всю личиночную кутикулярную ногу до ее вершины. Ножные мышцы полностью исчезают, а эпителий растет неравномерно. Область наиболее интенсивного роста ("центр дифференциации" по Kim [1959]) охватывает наружную сторону коленного сочленения, так что на самой ранней стадии роста появляется коленный сгиб, который выступает проксимально из личиночной кутикулярной ноги и располагается под личиночной туловищной кутикулой. В ходе последующего роста большая часть фаратной куколочной ноги выдавливается из личиночной кутикулярной ноги и сминается под личиночной туловищной кутикулой; дистальная часть фаратной куколочной ноги, будучи также смятой, заполняет личиночную кутикулярную ногу. То же наблюдалось мной у некоторых других видов (рис. 51).

Личиночные ноги утрачены у Diptera, Aphaniptera, Hymenoptera-Apocrita, у некоторых других Hymenoptera, у некоторых таксонов среди Coleoptera, некоторых Lepidoptera и некоторых Birostrata. У некоторых безногих личинок ноги фактически не совсем исчезли, а сохранились в виде сенсорных вестигиев, не выступающих над поверхностью туловища, но несущих собственные щетинки; это описано для Coleoptera-Rhynchophori [Perez 1911, Keilin 1915] и Diptera (см. ниже).

3.5.1. Diptera (рис. 52–55). Личинки Diptera не совсем безногие, а имеют наружные вестигии ног: исходно каждая личиночная нога представлена только своей вершиной, которая образует участок стенки груди и несет квадратную группу из 4 щетинок ("сенсорный орган d" по Keilin [1915]); эти щетинки бывают либо раздельными (рис. 52, 54, 55), либо слиты вместе, сохраняя четыре основания, либо модифицированы иным образом; иногда имеется меньше четырех щетинок, иногда все эти щетинки утрачены. Кутикула личиночного вестигия ноги либо такая же, как туловищная, либо отличается от нее (рис. 52). Иногда гиподерма личиночного вестигия ноги толще, чем туловищная гиподерма; иногда это гиподермальное утолщение отделено от туловищной гиподермы кольцевой бороздой, так что вестигий ноги находится в открытом базигенном кармане (рис. 52). Гиподерма, обращенная внутрь этой борозды, не производит кутикулу и не участвует в линочном процессе, так что она может переходить из возраста в возраст как вполне внутреннее образование. У личинки последнего возраста, которая начинает превращаться в куколку, зачатки куколочных ног развиваются из гиподермы наружного вестигия ноги вместе с гиподермой внутренней кольцевой борозды. Так что вначале зачаток куколочной ноги погружен своим основанием в карман (рис. 53). Потом этот зачаток ноги удлиняется, ложится в плоскости, параллельной личиночной кутикуле, и изгибается, образуя коленный сгиб и другие искривления характерной формы; некоторое время его вершина сохраняет сенсорные реснички, соединенные со щетинками наружного личиночного вестигия ноги. Зачаток ноги, погруженный в открытый базигенный карман и соединенный четырьмя ресничками с основаниями щетинок, найден мной у различных представителей плезиоморфонов Nemocera и Mesodiptera; среди них у Tabanus sp., Xylophagus sp., Stratiomys sp., Odontomyia sp. и Phalacrocera replicata (Linnaeus 1758 [Tipula]) четыре реснички соединены с четырьмя отдельными щетинками (рис. 52); у Atherix ibis (Fabricius 1798 [Rhagio]), Therevidae gen.sp. и Asilidae gen.sp. четыре реснички соединены с составным квадратным основанием, от которого отходит единственная щетинка (рис. 53).

В некоторых таксонах гиподерма вестигия личиночной ноги не утолщена; в этих случаях вестигий ноги неразличим до последнего личиночного возраста, когда его гиподерма начинает превращаться в зачаток куколочной ноги. Например, это так у Chaoborus [Weismann 1866], тогда как у родственных таксонов – Culex/fg5 (= Culicidae s.str.) и Dixa – каждый вестигий ноги имеет явственно утолщенную гиподерму, переходящую из возраста в возраст.

У Tipulidae (рис. 54–55) гиподермальный базигенный карман личиночного вестигия ноги очень глубокий и стебельчатый, чем напоминает ножной диск Cyclorapha (см. ниже); гиподерма вестигия ноги полностью погружена в этот карман и утратила связь с кутикулой; так что снаружи личиночная нога представлена только щетинками, реснички которых отходят от сенсилл, расположенных в скрытой ножной гиподерме (рис. 54). Этот стебельчатый гиподермальный карман с гиподермальным вестигием ноги переходит из возраста в возраст. Когда гиподермальный вестигий ноги начинает превращаться в зачаток куколочной ноги, сначала он растет и образует коленный сгиб, оставаясь внутри кармана (рис. 55). Такой внутренний вестигий ноги с наружными щетинками найден у исследованных мной видов Tipula, Nephrotoma, Prionocera и Tanyptera. В отличие от Tipulidae, у близкой Phalacrocera replicata личиночная нога имеет обычное строение и сохраняет не только наружные щетинки, но и наружную поверхность (рис. 52).

У Diptera-Cyclorapha гиподермальные карманы с вестигиями ног преобразованы в диски (так называемые "имагинальные" диски в первоначальном значении этого термина – см. 1.5): они замкнуты и могут быть погружены глубоко в тело, так что каждый диск представляет собой компактный овальный внутренний орган, соединенный с наружным покровом тонким стебельком. В отличие от Tipulidae, вершина гиподермального вестигия ноги направлена не к устью, а к боковой стенке кармана, поэтому все образование имеет дисковидную форму. У устья диска находиться группа из трех щетинок – d-орган [Keilin 1915]. Перед линькой на куколку гиподермальный вестигий ноги, оставаясь внутри диска, растет, превращаясь в зачаток куколочной ноги, разделяется на членики и образует коленный сгиб [Ганин 1877: рис. 7–8]. Затем устье диска открывается, а зачаток ноги и наружная стенка диска становятся частью гиподермы, лежащей непосредственно под стенкой пупария (которая является измененной личиночной кутикулой). Вероятнее всего, наличие таких дисков – аутапоморфия Cyclorapha: они обнаружены у различных Cyclorapha-Atriata Meijere 1900 и у Lonchoptera [Meijere 1900].

Гиподермальные утолщения, находящиеся внутри дисков Cyclorapha, также как и другие внутренние гиподермальные утолщения, имеющиеся у активных личинок Diptera и дающие начало куколочным ногам, обычно интерпретируют как зачатки куколочных ног, которые в онтогенезе появляются раньше, чем у других насекомых. Однако если бы это были зачатки ног, они должны были бы быть нефункционирующими и иметь более простое строение, чем дефинитивные ноги. Данные образования несут щетинки, отсутствующие у куколки; эти щетинки могут выполнять особые сенсорные и/или механические функции. Гиподермальное утолщение содержит сенсорные и оболочечные клетки, которые обеспечивают развитие и функционирование этих щетинок. Таким образом, это гиподермальное утолщение является не специальным эмбриональным зачатком куколочно-имагинальной ноги, а компонентом личиночного сенсорного d-органа, который, в свою очередь, является производным личиночной ноги [Perez 1911, Keilin 1915]. Другие "имагинальные диски", находящиеся в личиночной груди Cyclorapha, имеют иное происхождение.

3.5.2. Hymenoptera-Apocrita. Утрата личиночных ног является либо аутапоморфией Apocrita, либо синапоморфией Apocrita и какого-то таксона в составе плезиоморфона Ventrosessiles (= Symphyta).

Когда зачаток куколочной ноги развивается в личинке последнего возраста, он с самого начала своего развития направлен вершиной назад, так что его вершина погружена в акрогенный карман, образующийся позади него. В последующем внешняя стенка кармана исчезает, и зачаток ноги лежит между туловищной гиподермой и кутикулой. Во время всего развития зачатки ног направлены вершинами назад или назад-медиально; вначале они короткие и прямые; потом, становясь длиннее, образуют коленный сгиб, а иногда и другие изгибы. Такое развитие описано для Lasius flavus [Karawaiew 1898] и наблюдалось мной у Myrmica sp., Eurytoma sp. и некоторых других видов Apocrita.

Разные авторы предполагали, что в ходе метаморфоза куколочно-имагинальные ноги либо появляются заново и замещают личиночные ноги, либо развиваются прямо из личиночных ног (см. 3.2).

Как показано выше, способы трансформации личиночных ног в куколочные разнообразны, но все они в некотором отношении могут быть интерпретированы и как замещение личиночной ноги куколочно-имагинальной, и как прямое развитие куколочно-имагинальной ноги из личиночной.

Во всех случаях куколочно-имагинальная нога в целом онтогенетически гомологична личиночной ноге: по крайней мере ее гиподерма развивается только из гиподермы личиночной ноги. В этом отношении трансформацию ног следует считать прямым развитием, а не замещением.

Во всех случаях трансформация личиночной ноги в куколочную сопровождается утратой мускулатуры и подвижности (у Meganeuroptera – частичной, у остальных – полной), а трансформация куколочной ноги в имагинальную сопровождается восстановлением мышц. Этот процесс происходит обязательно, независимо от того, различаются ли ножные мышцы личинки и имаго (как тибио-тарсальная мышца у Sialis sordida) или они одинаковые (как претарсальный сгибатель у того же вида). В этом отношении трансформация ног может считаться замещением.

У Metabola утрата мускулатуры при трансформации личиночной ноги в куколочную не является прямым следствием различий между личиночным и имагинальным строением и размером ноги. У некоторых других насекомых (например, у всех Ephemeroptera) ноги сильно меняют свой размер и форму в течение одной линьки без потери мускулатуры. У Scytinelytra имагинальная нога развивается из предельно короткой неподвижной личиночной ноги, и перед линькой с личинки на имаго она сильно смята внутри тела, но когда имаго появляется из личинки, оно имеет хорошо развитые ножные мышцы и способно ходить. У Metabola другие части тела (кроме ног) при той же личиночно/куколочной трансформации либо утрачивают мышцы, либо нет. Например, пронимфа Myrmeleon утрачивает и мандибулярные, и ножные мышцы, но перед экдизисом с личинки на куколку появляются новые мандибулярные мышцы, и только что вылупившаяся куколка способна двигать мандибулами (но в то же время имеет абсолютно неподвижные безмышечные ноги – см. выше). Пронимфа Raphidia имеет хорошо развитые мандибулярные мышцы (которые, вероятно, никогда не исчезают), когда ее ноги полностью лишены мышц.

В отличие от ноги в целом, которая всегда сохраняет онтогенетическую гомологию на всех стадиях, в разных таксонах Metabola отдельные членики ног либо сохраняют онтогенетическую гомологию, либо нет. У таких насекомых, как Rhyacophila nubila, Myrmeleon bore и Sialis sordida, членики куколочно-имагинальной ноги онтогенетически гомологичны соответствующим членикам личиночной ноги (рис. 56); можно считать, что здесь в процессе превращения личинки в куколку сохраняется расчленение ноги; у Sialis sordida нога хорошо расчленена в течение всего превращения, но у Rhyacophila nubila и Myrmeleon bore границы члеников становятся неясными, а затем восстанавливаются на тех же местах. В отличие от них, у таких насекомых, как Tenebrio molitor, Leptinotarsa decemlineata, Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata, те или иные членики куколочно-имагинальной ноги онтогенетически не гомологичны соответствующим личиночным членикам (рис. 57, 58). В этих случаях при превращении личинки в куколку расчленение ноги частично утрачивается, а потом заново возникает.

Поза и расположение, которые живая часть ноги приобретает под личиночной кутикулой во время превращения личинки в куколку, различаются у разных таксонов. Это относится и к длинноногим личинкам (ср. рис. 9, 24, 36), и к коротконогим личинкам. Вероятно, последующие исследования пронимф позволят здесь выявить важные признаки некоторых таксонов. Сходный признак – поза зачатков субимагинальных гениталий под личиночной кутикулой – используется в систематике Ephemeroptera-Turbanoculata [Kluge, 2004a].

У всех Metabola куколочные ноги всех трех пар согнуты в коленном сочленении (рис. 10, 37, 44, 46, 49, фото 1, 2.4, 2.5), независимо от того, выражено это сочленение или нет (см. также 7.1). У некоторых куколок строение ног сходно с имагинальным, и кажется, что насекомое просто согнуло колени (рис. 44). У других куколок кутикула ноги выглядит как неподвижно согнутая трубка без ясных сочленений; сгиб может располагаться не на самом колене, а в проксимальной части голени. Во всех случаях голень оказывается прижатой к бедру.

В некоторых случаях коленный сгиб обеспечивается упругостью кутикулы, а у склеенных куколок Neolepidoptera (фото 4.2), Diptera и др. (см. 7.2) – также тем, что ноги неподвижно проклеены к туловищу и протоптеронам. Но у куколок таких насекомых, как Neuropteroidea, упругость кутикулы, наоборот, направлена на разгибание колена. Коленный сгиб не может обеспечиваться мышцами, потому что у ранней куколки мышцы бедра либо слабые (у Sialis), либо совсем отсутствуют. В ходе развития в пронимфальной фазе коленный сгиб по-разному появляется у разных насекомых. У Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera и др. он появляется независимо от пространства, в котором развивается куколочная нога (рис. 7–8, 18–20, 24, 51). У Birostrata он соответствует стерно-коксальному сгибу личинки (рис. 35–36). У пронимфы Sialis куколочное коленное сочленение, будучи расположенным внутри кутикулярного бедра, вынужденно разогнуто (рис. 48, 50) и сгибается только при сбрасывании личиночной кутикулы (рис. 46, 49). Во всех случаях коленный сгиб появляется благодаря более интенсивному росту гиподермы в области наружной стороны коленного сочленения (включая дистальную часть бедра и проксимальную часть голени). На раннем этапе этого процесса появляется характерная складка (рис. 17a, 21, 29, 38).

У многих Metabola все куколочные ноги остаются постоянно согнутыми в коленях до самой линьки с куколки на имаго. Но в некоторых случаях перед самой этой линькой куколочные ноги, под кутикулой которых уже развились имагинальные ноги, приобретают способность активно двигаться и разгибать колени (рис. 39) (это все ноги у Birostrata и Rhaphidioptera, передние и средние ноги у Trichoptera – см. 7.2).

Традиционно личинок делили на камподиевидных и эруковидных.

Термин "камподиевидные" был введен авторами XIX века [Brauer 1869, Packard 1898 и др.], которые считали Campodea предком других насекомых и верили в "биогенетический закон". К камподиевидному типу были отнесены личинки всех насекомых с неполным превращением и некоторых насекомых с полным превращением, которые имеют шесть хорошо развитых ног, независимо от того, сходны ли они по другим признакам с Campodea, или нет. Чтобы избежать недоразумений, здесь используется термин "длинноногие" для тех личинок Metabola, у которых ноги достаточно длинные, чтобы ходить или ползать; большинство из этих личинок во время ходьбы используют, помимо ног, также пигопод на вершине брюшка (см. ниже).

Термин "эруковидный" был исходно введен в широком значении, включая и коротконогих, и безногих личинок. В суженном смысле он может быть отнесен к личинкам Neolepidoptera (гусеницам, или erucae) и сходным личинкам других таксонов. Но здесь сходство можно понимать по-разному: одни авторы обращают наибольшее внимание на размер грудных ног, другие – на наличие и происхождение брюшных ложноножек. Чтобы избежать путаницы, здесь используется термин "коротконогие" для тех личинок, у которых ноги настолько короткие, что для передвижения личинка вынуждена использовать средние сегменты брюшка (независимо от того, несут ли они ложноножки того или иного происхождения, или нет).

Традиционная точка зрения состоит в том, что среди Metabola длинноногие личинки являются наиболее примитивными. Исходно это мнение основывалось на заблуждениях, популярных в XIX веке – на "биогенетическом законе" и на представлении о примитивности Campodea с ее энтогнатным строением головы [Brauer 1869 и др.]. Если отбросить эти теории, все равно идея о примитивности длинноногих личинок выглядит правдоподобной, потому что наличие длинных личиночных ног кажется симплезиоморфией с насекомыми, имеющими неполное превращение. Согласно этой точке зрения, считается, что коротконогие личиночные формы происходили из длинноногой независимо в разных таксонах.

Альтернативная точка зрения состоит в том, что среди Metabola наиболее примитивными являются коротконогие личинки [Rasnitsyn, 2002]. Это мнение подтверждается двумя хорошо известными фактами: (1) наличием пигопода и (2) многократной утратой ног; теперь это мнение подтверждается еще одним фактом – (3) уменьшением ноги при превращении личинки в куколку у насекомых с длинноногими личинками.

(1) Наличие пигопода. Несмотря на то, что личиночные ноги Metabola могут быть столь же длинными и сложными, как полноценные ноги других насекомых, они исходно не являются полноценными органами передвижения, а дополняются пигоподом, наличие которого исходно для Metabola. Пигопод располагается на самой вершине последнего (десятого)¹ сегмента брюшка и окружает анальное отверстие; когда личинка двигается, она использует пигопод как седьмую точку опоры, в дополнение к шести ногам. Строение пигопода разнообразно – это может быть либо мягкая присоска (у Rhaphidioptera, многих Birostrata, Coleoptera, Mecaptera), либо пара ложноножек (у Neolepidoptera и др.), либо пара крючьев (у Eumegaloptera, Trichoptera, Nannomecoptera, некоторых Coleoptera). Наличие личиночного пигопода – аутапоморфия Metabola, не встречающаяся в других таксонах. У личинок некоторых Metabola пигопод вторично утрачен либо в связи с особым способом передвижения личинки (например, у личинок Sialis, у которых парапрокты превращены в плавательный хвост), либо в связи с неподвижностью личинки. В дополнение к пигоподу (или вместо него) у некоторых личинок Metabola на брюшка имеются ложноножки, которые также служат дополнением к ногам, но возникли независимо в разных таксонах [Hinton 1955]. Наличие пигопода свидетельствует о том, что общий предок Metabola не мог передвигаться только на ногах, и использовал брюшко в качестве локомоторного органа.

(2) Утрата ног. У многих Metabola личиночные ноги имеют то или иное упрощенное строение или совсем утрачены. Если считать редукцию и утрату ног апоморфиями, мы должны признать, что эти апоморфии многократно возникали в различных неродственных таксонах, принадлежащих Metabola. У многих Metabola эта утрата личиночных ног не связана с неподвижным образом жизни; многие безногие личинки добывают себе пищу, активно разыскивая ее в природе, многие из них хищничают, охотясь на активную добычу. В то же время среди других насекомых утрата ног происходит крайне редко; даже абсолютно неподвижные представители Phytadelga (личинки и самки многих Gallinsecta, бескрылые формы Gynaptera, личинки Scytinelytra) сохраняют маленькие нефункционирующие ноги; ноги утрачены лишь у немногих из неподвижных форм Gallinsecta и Gynaptera. Отсюда мы можем сделать вывод, что утрата личиночных ног – это закономерная тенденция, существующая у всех Metabola и отсутствующая у других насекомых. Наличие такой тенденции должно объясняться какой-то аутапоморфией Metabola. Этой аутапоморфией может быть исходное укорочение ног и использование брюшка для передвижения.

Если предположить, что утрата личиночных ног – не тенденция, а аутапоморфия как таковая (т.е. единожды возникла у общего предка Metabola), и что у многих Metabola личиночные ноги независимо вторично восстанавливались, будет трудно объяснить тот факт, что личиночные ноги всегда имеют специфическое личиночное строение, всегда без расчленения лапки. Если бы личинки приобретали ноги вторично, путем смещения имагинальных ног на личиночную стадию (как это произошло, например, с фасеточными глазами у Culex/fg4 – см. ниже), личиночные ноги имели бы те или иные черты имагинального строения, характерного для данного таксона; однако это не так.

(3) Уменьшение ног во время трансформации. Описанные выше особенности превращения личиночных ног в куколочные также свидетельствуют в пользу теории о плезиоморфности коротконогого личиночного типа и вторичности длинноногих личинок. Если принять противоположную версию, о том что длинные личиночные ноги – симплезиоморфия, оказывается непонятным, почему они превращаются в куколочные ноги (которые у этих таксонов также сходны) столь разными путями – антирост, отбрасывание или прямое развитие.

Вероятно, исходно для Metabola личиночные ноги короткие. Помимо этого, общий предок Metabola приобрел такой способ превращения личиночных ног в куколочные, при котором все ножные мышцы дегенерируют, и образуется резкий коленный сгиб. В разных таксонах Metabola личиночные ноги вторично удлинились, но сохранили предковый способ личиночно/куколочной трансформации. Этот способ обязательно требует, чтобы трансформация ноги начиналась с короткого состояния. Поэтому каждый таксон, в котором личиночная нога вторично удлинилась, приобрел свой собственный способ укорочения ноги. Этим объясняется, почему в различных таксонах, имеющих длинноногих личинок, способы укорочения ног столь разнообразны (см. 3.3). У коротконогих личинок фаза укорочения ноги отсутствует (см. 3.4), что является примитивным состоянием. Фаза удлинения ноги сходна у коротконогих и всех длинноногих личинок, поскольку она унаследована от общего предка: во всех случаях это неравномерный рост, ведущий к образованию коленного сгиба. Растущие ноги по-разному уложены под личиночной кутикулой, но эти различия вызваны не способом роста, а формой пространства, в которой они оказались в результате предшествующего уменьшения. Утрата ножных мышц при личиночно/куколочной трансформации у предка Metabola не была прямым следствием укорочения ноги; обе черты являются независимыми аутапоморфиями (см. 3.6).

Среди Metabola только у Meganeuroptera личиночные ноги, помимо вторичного удлинения, вторично приобрели и более прямой способ превращения из личиночных в куколочные. Здесь частично редуцировалась фаза, в которой укорачивается гиподерма и дегенерируют мышцы, так что превращение ног стало похожим на то, что происходит у насекомых с неполным превращением. На вторичное происхождение этой особенности указывает тот факт, что, подобно другим Metabola, у Meganeuroptera сохраняется такой образ жизни, при котором пронимфа и куколка не используют свои ножные мышцы.

Предположение о примитивности коротконогих личинок не противоречит принципу Долло о необратимости и неповторимости эволюции, потому что под коротконогими личинками здесь надо понимать таких личинок, у которых ноги сохранили строение, типичное для ног Hexapoda, с его мышцами и расчленением, при котором утрачено только расчленение лапки. Ноги длинноногих личинок отличаются от предковых коротких личиночных ног только пропорциями тех или иных члеников. Такое изменение пропорций вполне могло происходить независимо в разных таксонах.

Среди современных насекомых короткие личиночные ноги, сходные с предковыми, сохраняются у Lepidoptera-Neolepidoptera и некоторых Hymenoptera-Symphyta (хотя и те, и другие отличаются от предковых личиночных ног однокоготковым претарсусом – аутапоморфией Panzygothoraca). Вероятно, примитивные короткие ноги сохраняются и у некоторых Coleoptera, таких, как Archostemata. Личиночные ноги Mecaptera, также будучи очень короткими, далеко не примитивны, поскольку у них утрачены голень, лапка и претарсус [Kluge, 2004b].

У всех Metabola личиночная антенна не имеет скапуса (который у Amyocerata является единственным члеником, содержащим мышцы). Так что личиночная антенна может двигаться только мышцами, которые подходят к ее основанию от тенториума или от головной капсулы (иногда эти мышцы также утрачены, и тогда антенна неподвижна). Некоторые авторы ошибочно описывали для личинок Metabola скапус с мышцами; например, Kelsey [1954] указывал для личинки Corydalus cornutus две мышцы в первом членике антенны, который он называл "scape" – это мышцы названные им "7 – the levator of the flagellum" и "8 – the depressor of the flagellum" [Kelsey 1954: Fig. 16]. На самом деле это не мышцы, а нервные ткани (возможно, хордотональные органы). В связи с исходным отсутствием скапуса личиночная антенна часто подвергается редукции, так что у многих личинок Metabola антенны маленькие или вестигиальные. Вероятно, самые длинные личиночные антенны имеются у жуков-тряснинников (Scirtes/f=Elodes/g); внешне их антенна напоминает щетинковидную антенну, исходную для Amyocerata (состоящую из толстого скапуса, подвижно причлененного педицеллуса и длинного многочленикового флагеллума, членики которого становятся тоньше и длиннее по направлению к вершине антенны); но в первом членике, внешне напоминающем скапус, нет мышц.

Даже в тех случаях, когда личиночная и куколочно-имагинальная голова сходны, они различаются по месту прикрепления антенн: обычно личиночные антенны (рис. 50) прикреплены ближе к мандибулам, чем куколочно-имагинальные антенны (рис. 49).

У куколки антенна напоминает имагинальную, но не имеет подвижных сочленений между головой, скапусом, педицеллусом и жгутиком. В начале куколочного развития мышцы в скапусе отсутствуют; они появляются позже, когда под кутикулой куколочной антенны развивается фаратная имагинальная антенна. В течение всего куколочного развития антенны остаются неподвижными; это относится ко всем Metabola, включая тех, у которых куколка в определенной фазе имеет подвижные ноги и мандибулы (рис. 10, 39, 44, 49).

В ходе превращения личинки в куколку по крайней мере скапус появляется как новый членик из эпителия на границе между личиночной антенной и головной капсулой [Svacha 1992]. Когда будущая куколочная антенна растет, она сдвигается из личиночной кутикулярной антенны в голову и обычно образует характерные петли под кутикулой личиночной головы (рис. 9, 50).

Только у Diptera-Nymphomyia/fg1 куколочная антенна резко отличается от имагинальной и сохраняет сходство с личиночной [Courtney 1994], так что трансформация антенны происходит не при линьке с личинки на куколку, а при следующей линьке – с куколки на имаго.

Хорошо известной особенностью Metabola является смена глаз во время превращения личинки в имаго [Gilbert 1994 и др.]. У личинок Metabola каждый глаз имеет нефасеточное строение и исходно состоит из 7 или 6 стемм (рис. 50) (вторично глаз может иметь меньшее число стемм, или имеет одну линзу, или редуцирован); только у Mecaptera-Scorpiomusci личиночные глаза вторично фасеточные. Во время превращения личинки в куколку фасеточные имагинальные глаза появляются заново поверх личиночных глаз или рядом с ними (рис. 8–10, 50, фото 2.3); у имаго личиночные глаза становятся внутренними или дегенерируют. Исключение составляет только Culex/fg4 (²sine Chironomus; ³sine Dixa; ⁴sine Corethrella; incl. Chaoborus): в этом таксоне фасеточные имагинальные глаза появляются не в куколочной, а в личиночной стадии, когда личиночные глаза также функционируют.

Помимо Metabola, такая же замена глаз происходит у некоторых Arthroidignatha: у Gynaptera и Gallinsecta личиночные и имагинальные глаза существуют одновременно, как у личинок Culex/fg4; у Scytinelytra простые личиночные глаза заменяются фасеточными имагинальными глазами.

У всех Pterygota, во взрослом состоянии имеющих крылья (кроме Scytinelytra), в какой-то предимагинальной стадии имеются неподвижные выросты, из которых развиваются имагинальные крылья. Эти выросты обычно называют "крыловые зачатки" или "крыловые рудименты". Термин "рудимент" этимологически верен, но он часто используется также в переносном значении – для вторично редуцированного органа, что может приводить к недоразумениям (в русской биологической традиции этот термин используется только в переносном значении, вместо термина "вестигий"). Необходимо ясно различать "крыловые зачатки" как нимфальные или куколочные придатки с полностью развитыми покровами (состоящими из гиподермы и кутикулы) и "крыловые зачатки" как гиподермальные образования в определенной фазе линочного цикла (рис. 59). Чтобы не писать "личиночный зачаток куколочного крылового зачатка", я использую здесь термин протоптерон для наружного придатка нимфы или куколки. В отличие от крыльев (которые могут быть только у имаго и субимаго), протоптероны являются совершенно неподвижными выступами.

Личинка Metabola не может иметь крыловых зачатков (как гиподермальных образований), потому что крылья имеются только у имаго, а у Metabola личинка никогда не линяет на имаго. Гиподермальные образования, имеющиеся у личинки и онтогенетически гомологичны крыльям, являются зачатками куколочных протоптеронов.

С развитием протоптеронов связаны две четкие аутапоморфии Metabola.

Хорошо известной аутапоморфией является отсутствие протоптеронов на стадии личинки. У всех Metabola протоптероны отсутствуют (или по крайней мере не имеют форму крыловидных выступов) до последнего личиночного возраста включительно, а при превращении личинки в куколку сразу появляются большие куколочные протоптероны (рис. 9–10, 36–37, 49–50). Сообщения о существовании "нетипичной голометаболии" с несколькими куколкообразными возрастами у некоторых Strepsiptera или Hymenoptera неверны, как показано Сехналом и др. [Sehnal et al. 1996]: эти сообщения были основаны на неаккуратных описаниях, в которых внутренние гиподермальные образования путали с внешними протоптеронами, а превращения, происходящие под кутикулой, путали с возрастами, разделенными линьками.

Другой аутапоморфией Metabola является то, что куколочные протоптероны направлены вершинами вентрально-назад и заходят вентральнее туловищных стернитов (рис. 10, 37, 39, 44, 49, фото 1, 2.5). Личиночные зачатки куколочных протоптеронов с самого начала своего развития обычно также направлены вершинами вентрально (рис. 2–9, 12, 13b, 20, 33–36, 42, 50, 53). У других Pterygota протоптероны имеют различные другие положения – либо направлены латерально, либо назад, либо перевернуты (у Odonata и Saltatoria); иногда протоптероны направлены вентрально-назад (у Auchenorrhyncha), но не заходят вентральнее стернитов (см. 7.1).

В качестве характерной особенности Metabola некоторые авторы указывают то, что личинка может иметь внутренние "крыловые зачатки" (правильнее – зачатки куколочных протоптеронов). С этим связано неверное использование названия Endopterygota вместо Metabola (в действительности объёмное название Endopterygota Sharp 1898 принадлежит парафилетическому непризнанному таксону, который не включает Aphaniptera).

Поскольку некоторые люди путают внутренние зачатки протоптеронов с другими образованиями, здесь необходимо дать некоторые комментарии. У всех членистоногих наружные выросты, которые образуются в течение постэмбрионального развития, сначала растут под кутикулой, и только после линьки становятся наружными; таким образом, любой наружный вырост обязательно проходит через фазу развития, когда он находится внутри тела, так что может быть назван "внутренним". Этот факт не может быть апоморфией какого-либо таксона членистоногих, поскольку непосредственно вытекает из аутапоморфии Gnathopoda (членистоногие в широком смысле). У Pterygota протоптероны появляются в некотором постэмбриональном возрасте; таким образом, в предыдущем возрасте их зачатки находятся под туловищной кутикулой, и в этом отношении являются внутренними (рис. 59); но это не те образования, которые считаются внутренними зачатками протоптеронов, иначе мы должны были бы отнести всех Pterygota к "Endopterygota". В отличие от обычного зачатка протоптерона, который развивается под кутикулой до линьки, настоящий внутренний зачаток протоптерона не становится наружным протоптероном при следующей линьке, а переходит из возраста в возраст, оставаясь под кутикулой.

Некоторые авторы считают внутренним зачатком протоптерона любое различимое утолщение гиподермы, которое переходит из возраста в возраст и в конечном счете дает начало куколочному протоптерону [Tower 1903: Figs 16, 26, 64]. Если каждая эпителиальная клетка такого утолщения контактирует с внешней кутикулой и участвует в ее секретировании, то покров, состоящий из этого гиподермального утолщения и его кутикулы, следует считать принадлежащим протоптерону. Если мы считаем это образование протоптероном, мы должны сказать, что личинка имеет протоптероны, покрытые кутикулой – т.е. наружные протоптероны (а не внутренние). В этом случае апоморфия Metabola должна быть сформулирована не как "личиночные протоптероны отсутствуют", а как "личиночные протоптероны не выступают над наружной поверхностью тела", что является более точным. В отличие от простого гиподермального утолщения, настоящий внутренний зачаток протоптерона представляет собой складчатое гиподермальное утолщение, у которого гиподерма, обращенная внутрь складки, не имеет контакта с наружной кутикулой и не участвует в ее секретировании (рис. 60). Эта гиподермальная складка может быть очень маленькой, так что имеются все переходные формы между явным отсутствием и явным присутствием настоящих внутренних зачатков протопреронов.

У многих Metabola личинка не имеет внутренних зачатков протоптеронов. У некоторых Coleoptera, некоторых Diptera-Nemocera, Mesodiptera и других насекомых гиподермальный зачаток куколочного протоптерона появляется в последнем личиночном возрасте непосредственно под личиночной кутикулой и при следующей линьке становится наружным куколочным протоптероном (как при линьке с личинку на нимфу у насекомых с неполным превращением – рис. 59). У некоторых Metabola гиподермальный зачаток куколочного протоптерона погружен в карман, образованный вдавлением гиподермы (рис. 60). В ходе дальнейшего развития наружная стенка кармана постепенно укорачивается и исчезает, так что зачаток протоптерона оказывается снаружи от живых тканей туловища, непосредственно под личиночной кутикулой (рис. 2–7). У некоторых Metabola карман, содержащий зачаток протоптерона, замкнут, так что может переходить из одного личиночного возраста в другой, не сбрасывая кутикулу, которая может образовываться внутри него [Svacha 1992]. Такой карман с зачатком протоптерона может находиться внутри тела на протяжении нескольких личиночных возрастов; в этом случае он представляет собой настоящий внутренний зачаток протоптерона. Такие внутренние зачатки протоптеронов обнаружены у некоторых Coleoptera, некоторых Hymenoptera, некоторых Mecaptera, некоторых Diptera-Nemocera, у Cyclorapha и Sorbentia. Различные типы развития протоптеронов повторяются в неродственных таксонах; например, среди Coleoptera встречаются все известные типы – от простого развития без каких-либо карманов – до карманов, появляющихся только в последнем личиночном возрасте, – до внутренних зачатков в карманах, переходящих из возраста в возраст [Tower 1903].

Вопрос состоит в следующем: либо внутренние зачатки протоптеронов исходно возникли у общего предка Metabola, а затем многократно утрачивались (т.е. их наличие является аутапоморфией Metabola), либо они многократно возникали в разных таксонах Metabola [Svacha 1992].

В пользу первой версии могло бы свидетельствовать то, что внутренние зачатки протоптеронов встречаются среди Metabola, но не указаны для других таксонов насекомых. Однако у Metabola встречаются также внутренние зачатки ног (см. 3.5), которые иногда настолько похожи на внутренние зачатки протоптеронов, что их смешивают под общим названием "имагинальные диски"; внутренние зачатки ног, будучи связаны с редукцией личиночных ног, не могли возникнуть у общего предка Metabola; так что по крайней мере некоторые сходные между собой внутренние зачатки появлялись более одного раза.

В пользу предположения о многократном появлении внутренних зачатков протоптеронов говорит разнообразие форм их карманов: подобно независимо возникшим базигенному карману зачатка ноги у Diptera (см. 3.5.1) и акрогенному карману зачатка ноги у Apocrita (см. 3.5.2), карманы зачатков протоптеронов также бывают базигенными и акрогенными.

У некоторых Metabola зачатки протоптеронов находятся в базигенных карманах ("wing fundaments of recessed type" по Tower [1903]), когда зачаток погружен в карман своим основанием. Карманы такого типа я видел у Hymenoptera (Arge sp. и некоторых других) и у Tenebrio molitor, где они появляются только в последнем личиночном возрасте (рис. 12); они также указаны для Scarabaeidae, среди которых у Osmoderma scabra также появляются только в последнем личиночном возрасте, но у Lachnosterna fusca появляются во втором возрасте и представляют собой настоящие внутренние зачатки [Tower 1903].

У некоторых других таксонов Metabola зачатки протоптеронов находятся в акрогенных карманах ("wing fundaments of enclosed type" по Tower [1903]), когда зачаток погружен в карман своей вершиной. Карманы такого типа обнаружены у некоторых Coleoptera (у Leptinotarsa decemlineata [Tower 1903: Fig. 18] и некоторых других), у Sorbentia (Figs 2, 60), у некоторых Diptera (например, у Phalacrocera replicata); у Tipulidae имеются стебельчатые акрогенные карманы, внешне напоминающие их стебельчатые базигенные карманы зачатков ног (см. 3.5.1). Подобно зачаткам протоптеронов в базигенных карманах, зачатки протоптеронов в акрогенных карманах также могут либо появляться только в последнем личиночном возрасте, либо переходить из возраста в возраст. Возможно, в разных группах Metabola сходные акрогенные карманы зачатков протоптеронов могли появляться независимо благодаря следующим причинам: (1) как и у всех Pterygota, у Metabola протоптероны и их зачатки представляют собой латеральные выросты тергитов; (2) зачатки протоптеронов у Metabola направлены вентрально во всех фазах развития (см. выше); (3) у многих Metabola тело личинки б.м. цилиндрическое, тергиты (или соответствующие им несклеротизованные области) уменьшены, а плейральные области выпуклые (это может быть связано с первичностью эруковидных личинок – см. 3.8). Поэтому, когда у пронимфы зачатки куколочных протоптеронов начинают расти, они, будучи латеральными выростами маленького тергита, с самого начала своего развития поворачиваются вентрально, давят на гиподерму выпуклых плейритов и проминают в плейральной гиподерме пару карманов.

Вероятно, внутренние зачатки протоптеронов возникали из независимо возникавших карманов, и их наличие не является апоморфией Metabola.

Некоторые авторы считают, что наличие внутренних зачатков протоптеронов компенсирует отсутствие наружных протоптеронов: крыло должно расти постепенно, так что у "Exopterygota" оно растет в виде наружного протоптерона, а у "Endopterygota" растет внутри тела. На самом же деле тот зачаток протоптерона, который может находиться внутри кармана, настолько мал по сравнению с куколочным протоптероном (ср. рис. 60 и 2–10), что для насекомого не имеет практического значения, развивается ли куколочный протоптерон из внутреннего личиночного зачатка, или из пустого места. Хинтон [Hinton 1948] считал, что личиночные протоптероны стали внутренними в качестве адаптации к рытью в твердых средах – в земле и растениях, где личинки должны двигаться в тесном ходе не только вперед, но и назад . На самом же деле, если активная личинка Metabola имеет внутренние зачатки протоптеронов, то они настолько малы, что не могут играть какой-либо роли в жизни личинки, независимо от того, были бы они наружными протоптеронами или внутренними зачатками (рис. 60). Принимая во внимание их размер, внутренние зачатки протоптеронов у личинки последнего возраста Metabola сопоставимы с гиподермальными зачатками протоптеронов, которые появляются у насекомых с неполным превращением под кутикулой молодой личинки перед ее линькой на первый нимфальный возраст (ср. рис. 59 и 60).

Куколки Metabola имеют следующие нетривиальные особенности формы, являющиеся аутапоморфиями Metabola: (1) все ноги согнуты в коленных сочленениях (см. 3.7); (2) протоптероны направлены вентрально (см. 6.2); (3) среднегрудь и заднегрудь различаются по положению их ног и протоптеронов (фото 1, 2.5).

У разных Metabola имагинальные среднегрудь и заднегрудь бывают от почти гомономных (у бимоторных насекомых – многих Neuropteroidea и др.) до резко гетерономных (у переднемоторных и заднемоторных насекомых); личиночные среднегрудь и заднегрудь также бывают гомономными (у большинства личинок) или гетерономными (рис. 50). Независимо от наличия или отсутствия дифференциации этих сегментов у имаго и личинки, у куколки они дифференцированы определенным образом: на среднегруди нога направлена коленом вперед (как и передняя нога), а протоптерон отклонен назад, обходя основание ноги сзади; на заднегруди колено ноги отклонено назад, а протоптерон отклонен вперед, либо обходя основание ноги спереди (рис. 44), либо налегая на него (рис. 10, 49). Таким образом, вершина переднего протоптерона широко налегает на вершину заднего протоптерона. Это относится к насекомым, имеющим хорошо развитые передние и задние крылья (включая таких, как крылатые Hymenoptera с их небольшими задними крыльями). У куколок Diptera (имеющих маленькие задние протоптероны) и куколок бескрылых насекомых (таких как Aphaniptera или рабочие муравьи) колени всех ног вторично сдвинуты вместе.

У куколок всех Metabola, кроме Neuropteroidea, лапки всех трех пар ног направлены назад, параллельно друг другу; поскольку у задней ноги положение отличается от передней и средней ног, ее лапка согнута под углом к голени (рис. 10). У Neuropteroidea на всех ногах лапка направлена как продолжение голени, так что лапки задних ног не параллельны лапкам передних и задних ног (рис. 44, 49, фото 1, 2.5).

В отличие от куколок Metabola, неактивные куколкоподобные стадии Thysanoptera и Gallinsecta имеют иную позу: их ноги не имеют постоянного коленного сгиба, в покое передние ноги обычно направлены лапками вперед, а средние и задние – лапками назад; протоптероны направлены назад (не вентрально), одинаково на среднегруди и заднегруди.

Линней [Linnaeus 1758] делил то, что он называл "pupae", или "nymphae", на 5 групп – "pupa completa" (у членистоногих, не относящихся к Pterygota), "pupa semicompleta" (у Pterygota, не относящихся к Metabola), "pupa incompleta" (у большинства Metabola), "pupa obtecta" (у Neolepidoptera) и "pupa coarcata" (которая в действительности не куколка, а пупарий Cyclorapha). Термин "pupa obtecta" ("покрытая куколка") широко используется до сих пор для совокупности куколочных форм, независимо возникших у Neolepidoptera, Diptera и некоторых таксонов среди Coleoptera и Hymenoptera [Hinton 1946] (тогда как Линней исключал из этой группы по крайней мере Diptera-Nemocera). Линней определял "pupa obtecta" как "apoda" и "thorace abdomineque distincto corticata". Даже в наши дни этот термин заставляет некоторых людей думать, что куколка чем-то покрыта, и что ее ноги находятся где-то внутри. На самом деле "покрытая куколка" не имеет никакой оболочки, которая могла бы закрыть ее туловище и придатки; она покрыта только кутикулой, которая производится гиподермой и, следовательно, покрывает отдельно каждую ее ногу, протоптерон, антенну и туловище. Сразу после линьки с личинки на куколку, когда грудные и головные придатки расправляются, они приклеиваются к туловищу, образуя монолит (фото 4.2). Чтобы избегать недоразумений, я предлагаю заменить термин "pupa obtecta" на "pupa conglutinata" ("склеенная куколка"). В отличие от линнеевской "pupa obtecta", "pupa conglutinata" имеется не только у Neolepidoptera, но также и у Diptera (Nemocera и Mesodiptera), у некоторых Coleoptera и некоторых Hymenoptera.

В XIX веке были попытки установить таксоны, меньшие чем Metabola Burmeister 1832, основанные на типах куколок. Таксон Holometabola Burmeister 1835 объединял Diptera, Aphaniptera, Hymenoptera, Strepsiptera, Lepidoptera и Coleoptera (куколки которых считались неподвижными), но не включал Neuropteroidea, Mecaptera и Trichoptera (куколки которых считались неподвижными). Таксон Necromorpha Newman 1834 объединял Hymenoptera и Coleoptera (куколки которых считались неподвижными и свободными). Таксон Amorpha Newman 1834 объединял Lepidoptera, Diptera, Aphaniptera и Strepsiptera (куколки которых считались неподвижными и либо склеенными, либо заключенными в пупарий). Таксон Subnecromorphotica Westwood 1840 (= Planipennia Burmeister 1839) объединял Neuropteroidea и Mecaptera (куколки которых считались подвижными). В наше время все эти таксоны отвергнуты как неголофилетические (парафилетические и полифилетические). Лишь Metabola, Cyclorapha (среди Diptera), Neolepidoptera (среди Lepidoptera) и немногие другие остаются признанными голофилетическими таксонами, характеризующимися особым строением куколок.

Классификации куколок по их подвижности могут быть следующими.

7.2.1. Подвижность куколочных мандибул. Существует широко признанная классификация куколок (но не таксонов), предложенная Хинтоном [Hinton 1946], согласно которой куколки делятся на pupa dectica (с подвижными мандибулами), и pupa adectica (с неподвижными мандибулами или без мандибул). Считается, что куколочные мандибулы, будучи всегда непригодны для питания, исходно для Metabola специализированы для прогрызания куколочного укрытия, а в разных таксонах утрачивали эту функцию. По происхождению подвижности куколочных мандибул pupae decticae могут быть разделены на две группы – pupae larvodecticae и pupae neodecticae. Pupa larvodectica сохраняет личиночные мандибулярные мышцы; в пронимфальной фазе фаратная куколочная голова помещается внутри кутикулярной личиночной головы, а фаратные куколочные мандибулы помещаются внутри кутикулярных личиночных мандибул (рис. 50), так что мандибулы сохраняют подвижность в течение всего постэмбриогенеза; мандибулярные мышцы в ходе онтогенеза не исчезают. К этому типу относятся куколки Meganeuroptera и Rhaphidioptera. Pupa neodectica имеет новообразованные мандибулярные мышцы, тогда как личиночные мандибулярные мышцы исчезли; в пронимфальной фазе фаратные куколочные мандибулы неподвижны и сдвинуты в личиночную кутикулярную головную капсулу; (рис. 8–9). К этому типу относятся куколки Birostrata и Trichoptera.

Развитие мандибулярных мышц не коррелирует с развитием ножных мышц. У Sialis мандибулярные и ножные мышцы переходят от личинки к имаго. У Raphidia только мандибулярные мышцы переходят от личинки к имаго, а ножные мышцы исчезают у личинки и заново появляются у куколки. У Myrmeleon мандибулярные и ножные мышцы исчезают у личинки (в середине пронимфальной фазы); новые мандибулярные мышцы появляются после этого у личинки (в конце пронимфальной фазы) и уже функционируют у только что вышедшей куколки, тогда как новые ножные мышцы появляются только у куколки.

7.2.2. Подвижность куколочных ног. Если под подвижностью куколочных ног понимать сохранение ножных мышц при превращении личинки в куколку, то подвижными следует считать только куколки Meganeuroptera.

Если под подвижностью куколочных ног понимать способность куколки ходить перед линькой на имаго (когда любая куколка имеет вполне развитую имагинальную мускулатуру ног), то подвижными следует считать куколок Trichoptera, Rhaphidioptera и некоторых Birostrata. Куколки Rhaphidioptera и многих Birostrata, которые в начале развития имеют совершенно неподвижные ноги, перед линькой на имаго ходят и линяют, стоя на ногах (рис. 39), как нимфы насекомых с неполным превращением. У куколок Trichoptera средние ноги специализированы для плавания; перед линькой на имаго куколка активно плавает, используя средние ноги, и выползает из воды, используя передние и средние ноги.

Вероятно, способность куколки использовать ноги перед линькой на имаго связана со строением куколочных коготков и во многих (или во всех) случаях имеет адаптивное значение, а не является примитивной особенностью. У большинства Metabola куколочные ноги не используются, и куколочные коготки не склеротизованы, не загнуты, тупые. У Meganeuroptera куколочные коготки также несклеротизованы и на вершине не загнуты (рис. 46), так что куколка не может закрепиться коготками; куколка линяет на поверхности земли и не нуждается в том, чтобы за что-нибудь держаться. Среди Birostrata куколки Myrmeleontidae также не могут ходить и имеют тупые коготки; коконы у Myrmeleontidae подземные, и куколка линяет, выползая из кокона на поверхность. У куколок Chrysopidae и Hemerobiidae каждая нога оканчивается неподвижным полусферическим претарсусом, несущем два маленьких склеротизованных крючка (рис. 37), непохожих на коготки имаго или личинки; коконы этих насекомых прикреплены к растениям, и куколка, выходящая из кокона, держится на растении своими ногами. Куколочные коготки Chrysopidae и Hemerobiidae настолько отличаются от имагинальных, что имагинальные коготки, развивающиеся внутри куколочного претарсуса, не вставлены в куколочные коготки (рис. 40), и не могут обеспечить их активной подвижности. У куколок Trichoptera (которым необходимо выбраться со дна водоема на берег) коготки также существенно отличаются от имагинальных, так что имагинальные коготки вставлены в них только частично (рис. 11). У куколок Rhaphidioptera коготки сходны с имагинальными, и имагинальные коготки располагаются внутри них, обеспечивая их активную подвижность (рис. 43).

Наиболее яркой аутапоморфией Metabola является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (т.е. личиночно/куколочной) линьке: трансформация начинается, когда нога короткая (или когда она становится короткой); во время трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Metabola и законсервировались (как другие хорошие аутапоморфии таксонов высокого уровня), так что они были унаследованы всеми Metabola, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Metabola – неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго.

Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка Metabola строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Metabola эволюционные изменения личиночных ног происходили совершенно независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях Metabola. Личинки первых Metabola были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции, помимо вторично длинноногих личиночных форм, многократно возникали червеобразные безногие личиночные формы.

Таким образом, древняя характеристика Metabola как насекомых, имеющих стадию "червя" и стадию более или менее неактивной "нимфы" (куколки) теперь подкреплена конкретной аутапоморфией.

Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Metabola можно записать следующим образом.

● Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами (см. 5).

● Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы (см. 4).

● В ходе превращения личинки в куколку расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными (см. 4).

● Куколка непитающаяся (но у Metabola нет общих признаков, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала – см. 2.2).

● Личинка утратила расчленение лапки (см. 3.1).

● Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota (см. 3.1).

● В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Metabola кроме Meganeuroptera все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются) (см. 3.6 и 3.8).

● В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго (см. 3.7 и 7.1).

● При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично) (см. 3.6 и 3.8).

● Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки (см. 6.2). Вероятно, существование личиночных внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Metabola (см. 6.3).

● Протоптероны в последнем преимагинальном возрасте (т.е. у куколки) направлены вентрально (см. 6.2 и 7.1).

● Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними (см. 7.1).

● У личинки имеется пигопод (вторично утрачен во многих таксонах) (см. 3.8).

Литература

Ганин М.С. 1877. Матерiалы къ познанiю постъ-эмбриональнаго развитiя насекомыхъ // Труды V Съезда русских естествоиспытателей и врачей в Варшаве. Вып.3. Отделение зоологiи и сравнительной анатомiи. Варшава, тип. К. Ковалевкского: 1–77. Таб.1–4.

Иванова-Казас О.М. 1952. Постэмбриональное развитие Prestwichia aquatica. // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 71(4): 165–213.

Иванова-Казас О.М. & Иванова Н.А. 1964. Метаморфоз ивового пилильщика Pontania capreae L. (Hymenoptera, Tenthredinidae). I. Гиподерма // Энтомологическое обозрение 43(2): 309–326.

Клюге Н.Ю. 1999. Система альтернативных номенклатур надвидовых таксонов // Энтомологическое обозрение 78(1): 224–243.
Английский перевод: Kluge N.J. A system of alternative nomenclatures of supra-species taxa. Linnaean and post-Linnaean principles of systematics // Entomological Review 79(2): 106–110.

Клюге Н.Ю. 2000. Современная систематика насекомых. Часть I. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых // "Лань", С.-Петербург. 336 с.

Клюге Н.Ю. 2002. Гомология ротовых частей блох (Aphaniptera) // Энтомологическое обозрение 81(4): 808-816.

Тихомирова А.Л. 1976. Изменение уровня дифференцировки свободных стадий жесткокрылых как механизм эволюционных преобразований // Журнал общей биологии 3(4): 584–598.

Тихомирова А.Л. 1983. О гомологии члеников личиночной и имагинальной ног насекомых с полным превращением (на примере Tenebrio molitor) // Зоологический журнал 42(4): 530–539.

Тихомирова А.Л. 1991. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых // Москва: Наука, 168 с.

Berlese A. 1913. Intorno alle metamorfosi degli insetti // Redia 9(2): 9–137.

Birket-Smith J.S.R. 1984. Prolegs, legs and wings of insects // Entomonograph 5: 1–125.

Brauer F. 1869. Betrachtung uber die Verwandlung der Insecten im Sinne der Descendenz-Theorie // Verhandlungen der keiserlich-koniglichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wein 19: 299–318. Taf.X.

Courtney G.W. 1994. Biosystematics of the Nymphomyinae (Insecta: Diptera): life history, morphology and phylogenetic relationships // Smitsonian Contributions to Zoology No.550: 1–41.

DuPorte E.M. 1958. The origin and evolution of the pupa // The Canadian Entomologist 90(7): 436–439.

Geugy R. 1937. Beobachtungen uber die Metamorphose von Sialis lutaria L. // Mitt. Schweiz. entomol. Ges. 17(4): 144–157.

Gilbert C. 1994. Form and function of stemmata in larvae of holometabolous insects // Annual Review of Entomology. 39: 323–349.

Gonin J. 1894. Recherches sur la metamorphose des lepidopteres. De la formation des appendices imaginaux dans la chenille Pieris brassicae // Bull. Soc. vaud. Sci. nat. 30: 89–139, 5 pls.

Haeckel E. 1896. Systematische Phylogenie. 2. Theil: Systematische Phylogenie der wirbellosen Thiere (Invertebrata) // Berlin, Verlag von Georg Reimer. 720 S.

Henson H. 1946. The theoretical aspect of insect metamorphosis // Biological Review 21(1): 1–14.

Hinton H.E. 1946. A new classification of insect pupae // Proc. Zool. Soc. London. 116(2): 282–328.

Hinton H.E. 1948. On the origin and function of the pupal stage // Trans. Roy. Ent. Soc. London 99(12): 395–408.

Hinton H.E. 1955. On the structure, function, and distribution of the prolegs of the Panorpoidea, with a criticism of the Berlese-Imms theory // Trans. Roy. Entomol. Soc. London 106(13): 455–556.

Karawajew W.A. 1898. Die nachembryonale Entwiklung von Lasius flavus // Zeischtift fur Wisschaftliche Zoologie 64(2): 385–478, Taf.9–12.

Keilin D. 1915. Recherches sur les larves de Diptères Cyclorhaphes. Cycle évolutif de “Pollenia rudis Fabr.”, parasite d' “Allolobophora chlorotica Sav.” – Biologie comparée des larves de Diptères // Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique 49: 15–198.

Kelsey L.P. 1954. The skeleto-motor mechanism of the dobson fly, Corydalus cornutus. Part I. Head and prothorax // Cornell University Agricultural Experimental Station, Ithaca, New York. Memoir. 334: 1–51.

Kim Ch.-W. 1959. The differentiation center including the development from larva to adult leg in Pieris brassicae (Lepidoptera) // Journal of Embryology and Experimental Morphology 7(4): 572–582.

Kluge N.J. 2004a. The phylogenetic system of Ephemeroptera // Kluwer Academic Publishers. 442 pp.

Kluge N.J. 2004b. Larval leg structure of Nannochorista and characteristics of Mecoptera // Russian Entomological Journal (2003) 12(4): 349–354.

Kluge N.J. 2005. Metamorphosis and homology of mouthparts in Neuropteroidea (Hexapoda: Metabola), with remarks on systematics and nomenclature // Russian Entomological Journal 14(2): 87-100.

Kuske G. 1963. Untersichungen zur Metamorphose der Schmetterlingsbeine // Wilhelm Roux' Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen. 154(4): 354–377.

Kuske G. & Penner M.L. & Pierno H. 1961. Zur Metamorphose des Schmetterlingsbeines // Biologisches Zentralblatt 80: 347–351.

Linnaeus C. 1758. Systema Naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. T. I. // A photographic facsimile of the first volume of the tenth edition. London, Brit. Mus. (N.H.) 1956: 824 p.

Lower H.F. 1954. A morphological interpretation of post-embryonic insect development // Arch. Zool. exp. gen. 1(2): 51–72.

Lowne B.Th. 1890–1892. The anatomy, physiology, morphology, and development of the blew-fly (Calliphora erythrocephala). Vol. 1 // London, R.H. Porter. 350 pp.

de Meijere J.C.H. 1900. Ueber die Larve von Lonchoptera. Ein Beitrag zur Kenntnis der cyclorrhaphen Dipterenlarven // Zoologische Jahrbucher, Abt. Systematik, Geographie und Biologie der Thiere 14(2): 87–132. Taf.5–7.

Packard A.S. 1898. A text-book of entomology // MacMillian Co., New York, London. 729 pp.

Perez Ch. 1911. Disques imaginaux des pattes chez les Phytonomus adspersus Fabr. // C. R. de la Soc. Biol. T.71. P. 498 [Cit. ex: Keilin 1915]

Poodry C.L. & Schneidermann H.A. 1970. The ultrastructure of the developing leg of Drosophila melanogaster // Wilhelm Roux' Archiv 166(1): 1–44.

Poyarkoff E. 1914. Essai d'une theorie de la nymphe des insectes holometaboles // Arch. Zool. exp. gen. 54: 221–265.

Pratt H.S. 1897. Imaginal discs of insects // Psyche. Vol.8. No.250. P.15–30.

Rasnitsyn A.P. 2002. Cohors Scarabeiformes Laicharting, 1781. In: A.P. Rasnitsyn & D.L.J. Quicke (eds.). History of insects // Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. 517 pp.

Schwanwitsch B.N. 1946. On the system of Pterygota insects // Comptes Rendus (Doklady) de l'Acad. Sci. l'USSR 52(2): 185–188.

Sehnal F. & Svacha P. & Zrzavy J. 1996. Evolution of insect metamorphosis (p.3–58) // In: Gilbert L.I. & Atkinson B.G. (eds): Metamorphosis. Postembryonic reprogramming of gene expression in amphibian and insect cells // Academic Press, San Diego.

Sindermeier W. 1940. Der Hauptpanzer des Kopfes und des Thorax von Myrmeleon europaeus und seine Metamorphose // Zool. Jahrb., Abt. Anat. & Ontogen. 66(2): 291–348.

Svacha P. 1992. What are and what are not imaginal discs: reevaluation of some basic concepts (Insecta, Holometabola) // Developmental Biology 154(1): 101–117.

Tower W.L. 1903. The origin and development of the wings of Coleoptera // Zool. Jahrb. Anat. Ontog. Tiere 17(3): 517–572.

Weismann A. 1864. Die nachembryonale Entwicklung der Musciden nach Beobachtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnivora // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 14(3): 187–336. Taf.21–27.

Weismann A. 1866. Die Metamorphose der Corethra plumicornis // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 16(1): 45–127. Taf.3–7.

 ПОДПИСИ К ФОТОГРАФИЯМ

фото 1. Rhaphidioptera: Raphidia sp. – куколка и ее личиночный экзувий 

фото 2.1. Meganeuroptera: Sialis sordida – пронимфа, вынутая из колыбельки и лежащая неподвижно

фото 2.2. Meganeuroptera: Sialis sordida – потревоженная убегающая пронимфа

фото 2.3. Meganeuroptera: Sialis sordida – пронимфа, видны пустые личиночные простые глаза и развивающийся под кутикулой имагинальный фасеточный глаз

фото 2.4. Meganeuroptera: Sialis sordida – куколка и ее личиночный экзувий 

фото 2.5. Meganeuroptera: Sialis sordida – куколка, лежащая неподвижно

фото 2.6. Meganeuroptera: Sialis sordida – потревоженная убегающая куколка

фото 3.1. Meganeuroptera: Corydalus sp. – пронимфа, вынутая из колыбельки и лежащая неподвижно

фото 3.2. Meganeuroptera: Corydalus sp. – та же пронимфа, потревоженная и убегающая

фото 4.1. Lepidoptera: пронимфа

фото 4.2. Lepidoptera: тот же экземпляр, куколка и ее личиночный экзувий

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ (рисунки см. в английском тексте )

Рис. 1. Общая схема расчленения и мускулатуры ноги Hexapoda. Сокращения: cx – тазик; fe – бедро; pt – вестигий пателлы; pta – претарзус; ta – лапка; tr – вертлуг; tti – телотибия.

Рис. 2–4. Rhyacophila nubila, пронимфы последовательных фаз развития (условных 1-й, 2-й и 4-й – см. текст), поперечный срез правой половины заднегруди. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикулярная нога показана как оптический срез; живая часть ноги показана сзади. Сокращения: CX – будущий куколочный тазик; cx – личиночный кутикулярный тазик; FE – будущее куколочное бедро; fe – личиночное кутикулярное бедро; PTA – будущий куколочный претарсус; pta – личиночный кутикулярный претарсус; TA – будущая куколочная лапка; ta – личиночная кутикулярная лапка; TI – будущая куколочная голень; ti – личиночная кутикулярная голень. tr – личиночный кутикулярный вертлуг.

Рис. 5–7. Rhyacophila nubila, пронимфы последовательных фаз развития (условных 5-й, 6-й и 7-й – см. текст), поперечный срез правой половины заднегруди. Комментарии и сокращения как на рис. 2–4.

Рис. 8–11. Rhyacophila nubila: 8–9 – голова и грудь пронимф, латерально (живая часть показана прерывистой линией): 8 – в начале фазы роста ног); 9 – перед самым экдизисом (фаратная куколка); 10 – молодая куколка, латерально (скрытые части показаны прерывистой линией); 11 – фаратное имаго, вершина передней ноги (имагинальная кутикула показана прерывистой линией). Щетинки не нарисованы. Личиночный глаз показан черным, имагинальный глаз пунктирован.

Рис. 12–13. Tenebrio molitor: 12 – активная личинка последнего возраста, поперечный срез латеральной части среднегруди с зачатком протоптерона. 13 – ранняя пронимфа, способная ползать (условная 1-я фаза): 13a – передняя нога; 13b – средняя нога и поперечное сечение зачатка протоптерона. Щетинки не нарисованы. Кутикула туловища показана в разрезе, личиночная кутикулярная нога показана как оптический срез. Прочие комментарии и сокращения как на рис. 16.

Рис. 14–15. Tenebrio molitor, две пронимфы, способные ползать только с помощью передних ног (условная 2-я фаза), оптический срез ног: 14 и 15a – передняя нога; 15b – средняя нога. Комментарии как на рис. 16.

Рис. 16. Tenebrio molitor, пронимфа, способная ползать только с помощью передних ног (условная 2-я фаза): a – передняя нога; b – средняя нога; c – задняя нога. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикула показана черным как оптический срез. Живая часть ноги показана сзади, но толщина гиподермы показана пунктировкой как оптический срез. Функционирующие поперечно-полосатые мышцы показаны прерывистыми линиями, гладкие остатки мышц показаны точечными линиями. Сокращения: CX – будущий куколочный тазик; cx – личиночный кутикулярный тазик; FE – будущее куколочное бедро; fe – личиночное кутикулярное бедро; PTA – будущий куколочный претарсус; pta – личиночный кутикулярный претарсус; TA – будущая куколочная лапка (бывший личиночный тибиотарсус); ti+ta – личиночный кутикулярный тибиотарсус; TI – будущая куколочная голень (бывшее личиночное бедро); tr – личиночный кутикулярный вертлуг.

Рис. 17. Tenebrio molitor, пронимфа, способная ползать только с помощью передних ног (условная 2-я фаза): a – передняя нога; b – средняя нога; c – задняя нога. Комментарии и сокращения как на рис. 16.

Рис. 18–20. Tenebrio molitor, пронимфы последовательных фаз развития (условных 4-й, 5-й и последней – см. текст), оптический срез средней ноги. К рис. 18 комментарии и сокращения как к рис. 16; на рис. 19–20 кутикула показана как оптический срез, живая часть ноги показана только сзади, толщина гиподермы не показана.

Рис. 21–24. Leptinotarsa decemlineata, пронимфы последовательных фаз развития, оптический срез передней ноги. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикула показана черным как оптический срез. Живая часть ноги показана сзади. Функционирующие поперечно-полосатые мышцы показаны прерывистыми линиями. Сокращения как на рис. 16.

Рис. 25–28. Myrmeleon bore, пронимфы последовательных фаз развития (условных 2-й, 3-й и 4-й – см. текст), оптический срез задней ноги: 25–26 – тибиотарсус и вершина бедра; 27–28 – бедро. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикула показана черным как оптический срез. Живая часть ноги показана сзади, но толщина гиподермы показана пунктировкой как оптический срез. Функционирующие поперечно-полосатые мышцы показаны прерывистой линией. Сокращения как на рис. 2–3.

Рис. 29–31. Myrmeleon bore, пронимфы последовательных фаз развития (условных 5-й, 7-й и последней – см. текст), оптический срез задней ноги: 29 – тазик, вертлуг и основание бедра; 30–31 – нога целиком. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикула показана черным как оптический срез. Живая часть ноги показана сзади, но на рис. 29 толщина гиподермы показана пунктировкой как оптический срез. Функционирующие поперечно-полосатые мышцы показаны прерывистой линией. Сокращения как на рис. 2–3.

Рис. 32–34. Chrysoperla carnea, пронимфы последовательных фаз развития (условных 1-й, 2-й и 3-й – см. текст), поперечный срез правой половины заднегруди. Щетинки не нарисованы. Личиночная кутикула показана черным как оптический срез; живая часть ноги показана сзади; остатки мышц показаны точечными линиями. Сокращения как на рис. 2–4.

Рис. 35–37. Chrysoperla carnea: 35–36 – пронимфы последовательных фаз развития (условной 4-й и более поздней – см. текст) (личиночная кутикула показана черным как оптический срез; живая часть ноги показана сзади). 37 – молодая куколка, правая половина заднегруди сзади, в том же масштабе. Щетинки не нарисованы.

Рис. 38–40. Chrysoperla carnea: 38 – пронимфа (условная 2-я фаза), оптический срез части задней ноги (кутикула показана черным, гиподерма пунктирована). 39–40 – поздняя куколка (фаратное имаго), покинувшая кокон (имагинальная кутикула показана прерывистой линией, щетинки не нарисованы); 39 – общий вид, латерально; 40 – вершина лапки. Сокращения как на рис. 2–4.

Рис. 41–44. 41 – Chrysotropia ciliata, пронимфа, оптический срез передней ноги. 42 – Raphidia xanthostigma, пронимфа, оптический срез правой половины заднегруди (кутикула показана черным, гиподерма пунктирована). 43–44 – Raphidia sp.: 43 – куколка, латерально (щетинки не нарисованы); 44 – фаратное имаго, вершина передней ноги (имагинальная кутикула показана прерывистой линией).

Рис. 45–48. Sialis sordida: 45–47 – задняя нога в одном и том же масштабе: 45 – у активной личинки; 46 – у куколки; 47 – у имаго (лапка и вершина голени). 48 – увеличенный схематичный разрез задней ноги пронимфы (фаратной куколки) перед самым экдизисом. Функционирующие поперечно-полосатые мышцы показаны прерывистыми линиями, гладкие мышечные остатки и зачатки показаны точечными линиями.

Рис. 49–50. Sialis sordida, латерально: 49 – молодая куколка (скрытые части показаны прерывистой линией); 50 – увеличенная голова и грудь пронимфы (фаратной куколки) перед самым экдизисом (живая часть показана прерывистой линией, щетинки не нарисованы).

Рис. 51. Araschnia levana (Linnaeus 1758 [Papilio]), пронимфа, поперечный срез части переднегруди с передней ногой. Сокращения как на рис. 2–4.

Рис. 52–55. Личинки Diptera, частичный поперечный срез грудного сегмента с правым вестигием ноги: 52 – Phalacrocera replicata (Linnaeus 1758 [Tipula]), незрелая личинка; 53 – Asilidae gen. sp., ранняя пронимфа (мышцы показаны прерывистыми линиями); 54 – Nephrotoma sp., незрелая личинка; 55 – Tipula (Pterelachisus) irrorata Macquart 1823, ранняя пронимфа. Кутикула показана черным, гиподерма пунктирована; все 4 щетинки нарисованы, хотя только две из них попадают на срез.

Рис. 56–58. Онтогенетическое соответствие между личиночными и куколочно-имагинальными члениками ног: 56 – Rhyacophila nubila, Myrmeleon bore и Sialis sordida; 57 – Tenebrio molitor и Leptinotarsa decemlineata; 58 – Chrysoperla carnea и Chrysotropia ciliata.

Рис. 59–60. Поперечный срез личинки. 59 – Plecoptera: Nemoura sp., молодая личинка, не имеющая протоптеронов (собственно личинка) перед линькой на самый ранний личиночный (нимфальный) возраст, имеющий протоптероны: 59a – правая половина заднегруди; 59b – увеличенный зачаток протоптерона под кутикулой тергита; 60 – Trichoptera: Rhyacophila nubila, активная личинка последнего возраста: 60a – правая половина заднегруди; 60b – увеличенный внутренний зачаток протоптерона под несклеротизованной туловищной кутикулой. Кутикула показана черным, гиподерма пунктирована.