Энтомологическое обозрение 1999, 78 (1): 224-243.   Abstract

Клюге Н.Ю. 

Система альтернативных номенклатур надвидовых таксонов
[N.Ju. Kluge. The system of alternative nomenclatures of supraspecific taxa]

желтым выделены дополнения и исправления

Оглавление:

Линнеевские и постлиннеевские принципы систематики

Причина существования разных номенклатур

Номенклатурный и систематический таксон

Классификация названий

Ранговые номенклатуры

Объемная номенклатура (циркумскриптная номенклатура, nomenclatura circumscribentia)

Стихийное разделение неунифицированных названий на ранговые и объемные

Ранговая и объемная синонимия

ПРЕДЛАГАЕМЫЕ ПРАВИЛА НОМЕНКЛАТУРЫ

I. Ранговая номенклатура

II. Объемная номенклатура

II.1. Критерии пригодности объемных названий

II.2. Соответствие по объем

II.3. Валидность объемных названий

II.4. Омонимия

Каталог объемных названий

III. Иерархическая номенклатура

Иерархическая унифицированная номенклатура на основе МКЗН

Написание видового названия

Использование безранговых номенклатур (объемной и иерархической) на практике

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Линнеевские и постлиннеевские принципы систематики

Линнеевские принципы систематики представляют собой свод правил, которые были в свое время четко сформулированы, но не были обоснованы либо были обоснованы лишь соображениями удобства. В постлиннеевской стстематике используются правила линнеевской систематики только в той мере, в какой они обосновываются с позиций современной биологии; те положения линнеевской систематики, которые не поддаются обоснованию, в постлиннеевской систематике отвергаются. В частности, согласно линнеевским правилам, классификация таксонов должна быть строго иерархической (в то время как в других областях естествознания классификации объектов, как правило, не являются строго иерархическими); в постлиннеевской систематике иерархичность классификации обосновывается тем, что классификация отражает филогению, а филогения, как правило, представляется как иерархически ветвящееся древо. В линнеевской систематике существует понятие дискретного вида; в постлиннеевской систематике дискретность вида обосновывается наличием репродуктивной изоляции между видами и отсутствием репродуктивной изоляции внутри вида; соответственно, в тех случаях, когда этого нет, поднимается вопрос о целесообразности использования категории вид. С другой стороны, в линнеевской систематике существует понятие абсолютного ранга: кроме ранга вида, имеется ранг рода с особым статусом, другие основные (обязательные) надвидовые ранги (у Линнея – отряд, класс и царство, позже были добавлены семейство и тип) и дополнительные (необязательные) ранги. С позиций современной биологии наличие абсолютных рангов и их неравноценность никак не обоснованы, поэтому многие современные исследователи избегают использования рангов. При этом они сталкиваются со следующей трудностью: существующие ныне правила зоологической номенклатуры расчитаны только на линнеевскую систематику и непригодны для

постлиннеевской; в частности, согласно этим правилам таксон может иметь название только в том случае, если ему присвоен какой-либо абсолютный ранг. В преамбуле Международного кодекса зоологической номенклатуры сказано, что ни одно положение Кодекса не ограничивает свободу мысли и действий в области таксономии. В действительности же правила Кодекса не во всем обеспечивают соблюдение этого черезвычайно важного положения, т.к. требование устанавливать ранги является ограничением свободы в области таксономии.

В данной статье излагаются предложения, которые позволяют в значительной степени приблизиться к соблюдению требования невмешательства номенклатуры в научные проблемы систематики, при этом никак не нарушая стабильности и универсальности зоологической номенклатуры, достигаемой действием Международного кодекса зоологической номенклатуры. До сих пор подобные правила, пригодные для использования, никем не предлагались, хотя в литературе высказывалось много критики в адрес действующих принципов МКЗН.  

Причина существования разных номенклатур

Задача любых принципов номенклатуры таксонов состоит в том, чтобы однозначно связать названия с таксонами. Однако таксон имеет много различных атрибутов – объем (circumscriptio) (под термином "объем" здесь подразумевается не число видов или иных элементов, а конкретный набор организмов, входящих в данный таксон), диагноз, ранг, место в системе и др. Невозможно связать название со всеми атрибутами таксона сразу, поскольку по мере изменения классификации сочетания атрибутов таксонов изменяются (в разных классификациях, например, таксоны одинакового объема могут иметь разные ранги, разные диагнозы или относиться к разным вышестоящим таксонам).

Причина постоянного изменения классификации состоит в том, что классификация основывается на филогении, но нет прямых методов изучения филогении; филогения реконструируется лишь косвенными методами, для которых необходимо использовать все биологические знания; поскольку накопление биологических знаний бесконечно, процесс приближения к реконструкции филогении также бесконечен, и, следовательно, бесконечным будет и изменение классификации. Поэтому совершенно бессмысленно надеяться на то, что когда-нибудь будет построена идеальная классификация живых организмов, которую уже не нужно будет изменять.

В связи с этим номенклатура таксонов должна быть расчитана на постоянно изменяющуюся классификацию, а значит, название может быть жестко связано только с каким-либо одним атрибутом таксона. Если бы существовала стабильная классификация, не нужны были бы правила номенклатуры, достаточно было бы раз и навсегда утвердить названия для всех таксонов этой стабильной классификации. Именно невозможность создать стабильную классификацию заставляет создавать универсальные правила международных кодексов номенклатур. Однако в этих международных кодексах отсутствует вразумительное объяснение, с каким именно атрибутом таксона следует связывать название, и почему.

По тому, с каким атрибутом таксона связывается название, можно различить несколько принципиально разных групп номенклатур. Здесь мы рассмотрим три из них – группу ранговых номенклатур (где название жестко связано с рангом), объемную номенклатуру (где название связано с определенным объемом) и одну из возможных иерархических номенклатур (где название связано с положением таксона в иерархической классификации). Некоторые авторы предлагали и другие номенклатуры, представляющиеся менее приемлемыми. В частности, предлагалась филогенетическая номенклатура, где название связано с определенным общим предком таксона (de Queroz, Gauthier, 1994); для этой номенклатуры не были сформулированы критерии пригодности; к тому же в том виде, в котором филогенетическая номенклатура предлагалась, она напрямую противоречит МКЗН, что совершенно недопустимо, т.к. это может привести лишь к номенклатурному хаосу.

Различия между этими принципами номенклатуры показаны на рис. 1 и 2.  

Номенклатурный и систематический таксон

Целесообразно использовать понятие номенклатурный таксон для объекта, которому дается название; иными словами, номенклатурный таксон определяется тем атрибутом, с которым жестко связано название в данной номенклатуре. Если номенклатурный таксон имеет несколько разных названий, эти названия считаются синонимами. В отличие от номенклатурного, систематический таксон определяется теми атрибутами, которые в наибольшей степени интересуют исследователей-систематиков. В некоторых номенклатурах (особенно в ранговых) систематический таксон может резко отличаться о номенклатурного, что порождает недоразумения (Клюге, 1996). При наличии такого различия названия, считающиеся синонимами (то есть относимые к одному номенклатурному таксону) могут относиться к совершенно разным систематическим таксонам и наоборот, несколько разных валидных (не синонимичных) названий могут относиться к одному и тому же систематическому таксону; в связи с этим при изменении классификации название перемещается с одного систематического таксона на другой, что сильно затрудняет его использование.  

Классификация названий

По способу употребления, т.е. по тому, к какой группе номенклатур относится название, названия делятся на ранговые, объемные, иерархические и др. (см. выше). По форме названия могут быть типифицированными (т.е. образованными от названия типового рода) и нетипифицированными. Некоторые авторы для нетипифицированных названий употребляют термин "описательные", что представляется неудачным: во-первых, обычно этимология названия не влияет на его употребление, а во-вторых некоторые типифицированные названия содержат сведения о диагностических признаках (например, Podurida – "ногохвостковые"), а некоторые нетипифицированные названия их не содержат (например, Symphyla). Ранговые названия бывают унифицированными и неунифицированными: названия являются унифицированными, если их концевые части (обычно суффиксы и окончания) идентичны у названий одного ранга, и различны у названий разных рангов. Различия названий по их форме показаны на Табл. 1.

Табл.1. Примеры типифицированных, нетипифицированных, унифицированных и неунифицированных названий: в каждой графе даны названия двух надотрядов – стрекозообразных (с типовым родом Libellula) и веснянкообразных (с типовым родом Perla)

	типифицированные	нетипифицированные
унифицированные	Libelluloidea Perloidea	Odonatoidea Plecopteroidea
неунифицированные	Libelluloidea Perlariae	Odonata Plecoptera

Ранговые номенклатуры

К ранговым названиям относятся некоторые неунифицированные названия и названия различных унифицированных номенклатур, включая Международный кодекс зоологической номенклатуры (МКЗН).

В ранговых номенклатурах номенклатурный таксон определяется лишь двумя атрибутами: рангом и типовым таксоном более низкого ранга.

Такой принцип номенклатуры оправдан для видов, где он успешно используется в МКЗН и других международных кодексах номенклатур. В ранговой номенклатуре конкретным номенклатурным видом считается совокупность организмов, к которой применимо общее определение вида и которая содержит конкретный типовой экземпляр. Поскольку существует биологически обоснованное общее определение вида (это определение связано с естественной особенностью – репродуктивной изоляцией), номенклатурный вид оказывается однозначно определенным и общепризнанным; разногласия по поводу тех или иных номенклатурных видов те же, что разногласия по поводу применения биологического определения вида – то есть эти разногласия лежат в сфере научных дискуссий, а не являются произвольными мнениями.

Для надвидовых таксонов ситуация совершенно иная, поскольку здесь отсутствуют какие-либо определения рангов, и ранги (такие, как род, семейство, отряд, класс, тип, царство и др.) устанавливаются совершенно произвольно. Будучи абсолютно искусственными категориями, надвидовые ранги не интересуют исследователей, поэтому надвидовые номенклатурные таксоны (основанные на рангах) оказываются резко оторванными от систематических таксонов (основанных на естественных атрибутах, к которым ранг не относится). Трудно представить себе, чтобы кого-либо заинтересовало, например, исследование рода Libellula Linnaeus, 1758 как такового, поскольку родом Libellula L. в ранговой номенклатуре называется любая группа стрекоз, если она включает вид Libellula qudrimaculata L. и если мы ей припишем ранг рода; в имеющейся литературе это может быть все что угодно, от большой естественной группы, известной также под названием Odonata (как понимал род Libellula Линней), до группы из нескольких близкородственных видов. Такая совокупность объектов, которой является род Libellula L. во всех его значениях сразу (или любой другой ранговый надвидовой номенклатурный таксон), не имеет ни одной особенности, которую следовало бы обсуждать в биологической литературе; поэтому и собственных названий ранговым надвидовым таксонам давать совершенно не обязательно. Парадокс заключается в том, что тщательно разработанные кодексы номенклатур обеспечивают однозначными названиями именно ранговые номенклатурные таксоны, в то время как систематические таксоны остаются без собственных названий и, более того, лишенными права иметь собственные названия. Так, например, упомянутая несколькими строками выше "группа из нескольких близкородственных видов" не имеет и не может иметь собственного названия, хотя, в отличие от "рода Libellula L." она представляет научный интерес.

Объемная номенклатура (циркумскриптная номенклатура, nomenclatura circumscribentia)

Применительно к надвидовым таксонам в наибольшей степени задачам систематики соответствует объемная номенклатура, где номенклатурный таксон характеризуется постоянным объемом, то есть набором входящих в него видов. Объемные названия таксонов (например, упомянутое выше название Odonata) всегда применялись и применяются, но до сих пор нет никаких правил по их употреблению. Здесь нами предлагаются правила, регулирующие употребление объемных названий (см. ниже); эти правила основаны на некоторых давно сложившихся и положительно зарекомендовавших себя традициях.

Помимо названий, исходно употребляемых как объемные, объемным названием можно считать название, взятое из любой номенклатуры (в частности, из ранговой), если оно сопровождается ссылкой на автора объема. Например, "Libellula sensu Linnaeus, 1758" или "Libellula: Linnaeus, 1758" означает то же, что объемное название "Odonata" (в то время, как указание "Linnaeus, 1758" без "sensu" или двоеточия означает, что речь идет о ранговом номенклатурном таксоне). Такой широко принятый способ обозначения объемных таксонов позволяет обеспечить названиями все интересующие исследователей объемные таксоны, однако он является громоздким и неуниверсальным: один и тот же объемный таксон можно указать многими разными способами, используя разные ранговые названия в понимании разных авторов.

Стихийное разделение неунифицированных названий на ранговые и объемные

В то время как названия групп вида, рода и семейства регулируются МКЗН, и поэтому обязательно используются как ранговые, прочие названия не регулируются писаными правилами и в принципе могут использоваться как ранговые или как объемные.

Любопытно отметить, что происходит стихийное разделение названий на ранговые и объемные: при изменениях классификаций одни названия используют как ранговые (то есть название сохраняют за таксоном одного и того же ранга, независимо от его объема), а другие названия используют как объемные (то есть сохраняют название за таксоном одного и того же объема, независимо от его ранга). При этом непонятно, по какому принципу происходит это разделение.

Например, название Chilopoda Latreille 1817 является объемным: его ранг менялся от семейства (Latreille 1817) до класса (Pocock 1893), но объем всегда оставался неизменным. Название Neuroptera является ранговым: оно почти всегда относилось к какому-нибудь таксону в ранге отряда, тогда как объем этого таксона сильно менялся. В 10-м издании Systema Naturae (Linnaeus 1758) отряд Neuroptera включал роды Libellula, Ephemera, Phryganea, Hemerobius, Panorpa и Raphidia и представлял собой заведомо сборный парафилетический таксон; позже из него одна за другой удалялись входившие в него группы, так что в современной классификации под названием Neuroptera чаще всего понимают голофилетический отряд, включающий лишь виды, помещавшиеся Линнеем в род Hemerobius (да и то не все). Другим заведомо сборным отрядом в составе класса Insecta в классификации Линнея был отряд Aptera; он включал всех бескрылых членистоногих. Группа, соответствующая Линнеевским Aptera, не используется в современной систематике, так же как и группа, соответствующая Линнеевским Neuroptera. Некоторые авторы пытались использовать название Aptera как ранговое и относили его к одному из отрядов, на которые разделен Линнеевский отряд Aptera: к Siphonaptera, к Anoplura или к Thysanura. Однако большинство авторов считают Aptera объемным названием и поэтому не используют его. Для бескрылых насекомых предложены различные другие названия – Apterygogenea Brauer 1885, Apterygota Lang 1888, Apterota Haeckel 1896 и др., чтобы избежать названия Aptera, которое в соответствии с принципами объемной номенклатуры считается преоккупированным.

     Иногда соподчинение номенклатурных таксонов меняется на противоположное, если один из этих таксонов ранговый, а другой объемный. Например, ранговым является название Insecta: оно всегда относится к номенклатурному таксону, имеющему ранг класса, а по объему этот номенклатурный таксон менялся от Arthropoda (= Insecta sensu Linnaeus 1758) до Pterygotya (= Insecta sensu Latreille 1810). В отличие от него, название Hexapoda Blainville 1816 является объемным и закреплено за конкретным систематическим таксоном. Из-за того, что ранговые названия перемещаются с одного систематического таксона на другой, ранговое название Insecta иногда относят к таксону, вышестоящему по отношению к Hexapoda (Kingsley 1888 и др.), иногда его относят к Hexapoda (Heymons 1901 и др.), а иногда к таксону, подчиненному Hexapoda (Lameer 1895 и др.).

Ранговая и объемная синонимия

В ранговой номенклатуре знак "=", означающий синонимию, не имеет никаких аналогий со знаком "=" в математике. Если в математике при a=b и b=c следует, что a=c, то в ранговой синонимии это не так. Например, семейство Siphlonuridae некоторые авторы понимают широко, включая в него, помимо прочего, подсемейства Dipteromiminae (c единственным видом Dipteromimus tipuliformis), Rallidentinae (с единственным видом Rallidens mcfarlanei) и др.; другие авторы понимают семейство Siphlonuridae узко и рассматривают Dipteromimidae, Rallidentidae и др. в ранге семейств. Чтобы показать, что семейство Siphlonuridae понимается не узко, а широко, можно написать: 

Siphlonuridae Banks 1900 

= Rallidentidae Penniket 1966 

= Dipteromimidae Kluge et al. 1995. 

Однако из этой записи никак не следует, что Rallidentidae = Dipteromimidae, поскольку никто никогда не включал D. tipuliformis в семейство Rallidentidae и не включал R. mcfarlanei в семейство Dipteromimidae.

В отличие от ранговой, в объемной синонимии соблюдается математическое правило, что если a=b и b=c, то a=c. Например, если Odonata = Libellula sensu Linnaeus, и Odonata = Orthomyaria, то Orthomyaria = Libellula sensu Linnaeus.

Ранговая и объемная синонимии – это два принципиально разных понятия. Однако в некоторых таксономических работах ранговые и объемные синонимы помещаются в одном списке синонимов с одинаковым знаком "=". Во избежания путаницы этого не следует делать. При необходимости надо для каждого таксона приводить не один, а два списка синонимов: отдельно ранговые синонимы и отдельно объемные синонимы. Для этих списков синонимов следует давать разные заголовки, либо обозначения (например, если один вид синонимии обозначается знаком "=", то другой вид синонимии следует обозначать как-то иначе).

ПРЕДЛАГАЕМЫЕ ПРАВИЛА НОМЕНКЛАТУРЫ

Поскольку совмещение рангового и объемного принципов номенклатуры невозможно, предлагается четко разделить ранговые и объемные названия с помощью критериев пригодности (см. ниже) таким образом, чтобы название пригодное в качестве рангового не могло быть пригодным как объемное, а название пригодное в качестве объемного не могло быть пригодным как ранговое.

I. Ранговая номенклатура

К ранговым названиям относятся названия группы вида, группы рода и группы семейства. При этом в соответствии с предложениями некоторых авторов (Родендорф 1977 и др.) целесообразно расширить группу семейства таким образом, чтобы включить в нее все типифицированные названия независимо от рангов. Тогда следует считать относящимся к группе семейства (и, соответственно, подпадающим под правило координации в группе семейства) любое название, образованное от названия типового рода путем добавления суффикса, окончания и/или корня "-morph-" или "-form-" (но не каких-либо других корней). Желательно также несколько упростить правила МКЗН: упразднить отдельную координацию в группе семейства и распространить на эту группу координацию группы рода – т.е. сделать единую координацию названий всех надвидовых ранговых таксонов; в этом случае основа рангового названия не ставится в зависимость от искусственных надвидовых рангов и поэтому оказывается более стабильной (см. ниже, "Иерархическая номенклатура").

Пригодные названия группы рода и группы семейства могут быть использованы либо в качестве ранговых (согласно правилам МКЗН), либо в качестве иерархических (см. ниже), но не могут использоваться как объемные.

II. Объемная номенклатура

Чтобы принять решение об использовании объемного названия, его следует оценить последовательно по трем критериям: 1) пригодность, 2) соответствие по объему, 3) валидность (в отличие от ранговых названий, которые оцениваются только по двум критериям – пригодности и валидности).

II.1. Критерии пригодности объемных названий

Пригодными объемными названиями являются все латинские названия, опубликованные начиная с 1758 г., не относящиеся к группе вида, группе рода и группе семейства МКЗН и не образованные от названия типового рода путем добавления только суффикса, окончания и/или корней "-morph-" или "-form-".

Примеры. Odonata, Odonatoidea, Odonatoptera, Odonatopterata — четыре разных пригодных объемных названия, поскольку они образованы от названия "Odonata", которое не является родовым названием (хотя первоначально некоторые из этих названий предлагались в качестве ранговых). Ephemeroptera, Ephemeropteria, Ephemeropteroidea – три разных пригодных объемных названия, поскольку они образованы путем добавления корня "-pter-" к названию типового рода "Ephemera". Oniscomorpha – пригодное объемное название, если оно относится к таксону в составе Diplopoda (где нет родового названия Oniscus); но такое же название Oniscomorpha было бы унифицированным ранговым названием, если бы относилось к группе ракообразных, включающей типовой род Oniscus.

II.2. Соответствие по объему

В предыдущей статье (Клюге 1996) высказывалось предположение, что можно разработать правила объемной номенклатуры на основе первоначального допускаемого объема и ревизии допускаемого объема в последующих публикациях.

Положительный опыт использования такого подхода в литературе имеется, однако сейчас мне представляется невозможным универсальное применение этого принципа. Более целесообразным является введение понятий неоднозначное и однозначное соответствие по объему.

В отношении соответствия по объему определенному таксону, каждое объемное название попадает в одну из трех категорий.

(1) Названия, не соответствующие по объему данному таксону. Сюда относится любое пригодное объемное название, у которого допускаемый объем (определение этого термина – см. Клюге 1996) противоречит объему данного таксона. Такое название не может быть валидным для данного таксона.

(2) Названия, неоднозначно соответствующие по объему данному таксону. Сюда относится любое пригодное объемное название, у которого допускаемый объем (см. Клюге 1996) не противоречит объему данного таксона, но в то же время не противоречит объему другого таксона (или нескольких других таксонов) в той же классификации.

(3) Названия, однозначно соответствующие по объему данному таксону. Сюда относится любое пригодное объемное название, у которого допускаемый объем (см. Клюге 1996) не противоречит объему данного таксона и в то же время противоречит объему любого другого таксона в той же классификации.

Пример. Допускаемым объемом названия Odonata Fabricius 1793 является любой объем, включающий первоначальный перечисленный объем (т.е. все те 52 вида, которые Фабрициус описал в составе своего класса Odonata) и не включающий первоначальный исключенный объем (т.е. все те виды членистоногих, которые Фабрициус описал в той же работе 1792–1798 гг. в составе других классов). В работе Фабрициуса нет никаких указаний на то, включаются ли палеозойские насекомые (Meganisoptera и др.), имеющие отдаленное родство со стрекозами, в состав Odonata, или нет. Поэтому если мы используем классификацию, в которой имеется и таксон, включающий всех стрекоз вместе с Meganisoptera, и подчиненный ему таксон, включающий всех современных стрекоз, но не включающий Meganisoptera, название Odonata следует считать неоднозначно соответствующим по объему и тому, и другому таксону.

В разных классификациях одно и то же название для одного и того же объемного номенклатурного таксона может оказаться неоднозначно или однозначно соответствующим по объему.

Пример. Если принять высказывавшееся некоторыми авторами предположение, что разные группы современных стрекоз произошли от разных Meganisoptera, и на основании этого принять такую классификацию, в которой современные стрекозы не образуют единого таксона, противопоставляемого Meganisoptera, то название Odonata применительно к таксону, включающему всех стрекоз вместе с Meganisoptera, оказывается однозначно соответствующим по объему этому таксону.

II.3. Валидность объемных названий

В качестве валидного объемного названия для конкретного таксона выбирается наиболее старое среди названий, однозначно и неоднозначно соответствующих по объему; если это название оказывается однозначно соответствующим по объему, оно является единственным валидным названием данного таксона; если это название оказывается лишь неоднозначно соответствующим по объему, помимо него выбирается второе валидное название – наиболее старое среди названий, однозначно соответствующих по объему.

Таким образом, в отличие от правил для ранговых названий, правила для объемных названий допускают существование у одного таксона более чем одного валидного названия.

Пример. Классификация стрекозообразных насекомых включая палеозойско-триасовые группы

1. Odonatoptera Lameere 1900, seu Odonata Fabricius 1793 s.1 (= s.l.) 

Однозначные синонимы по объему: 

= Panaeschnoptera Crampton 1928 

= Odonatoidea Lameere 1936 

= Tyloptera = Pantyloptera Crampton 1938 

= Odonatopterata Boudreaux 1979 

= Eupalaeoptera Carle 1982. 

Неоднозначные синонимы по объему (синонимы по объему для Odonata): 

= Cryptodonta Latreille 1802 (s.1)

= Paraneuroptera Shipley 1904 (s.1) 

= Zygopteradelphia = Panzygoptera Crampton 1916 (s.1) 

= Orthomyaria Schwanwitsh 1946 (s.1)

1.1. Meganisoptera Martynov 1932 

Синоним по объему:

= Meganeuroptera Tillyard 1918 (non Meganeuroptera Crampton 1916)

1.2. Odonata Fabricius 1793, s.2 (= s.str. или s.l.) 

Неоднозначные синонимы по объему (синонимы по объему для Odonata): 

= Cryptodonta Latreille 1802 (s.2) 

= Paraneuroptera Shipley 1904 (s.2)

= Zygopteradelphia = Panzygoptera Crampton 1916 (s.2) 

= Orthomyaria Schwanwitsh 1946 (s.2)

Неоднозначные синонимы по объему (Odonata без Meganisoptera): 

= Aeshnoptera Crampton 1928 (s.1)

1.2.1. Protozygoptera Tillyard 1925

1.2.2. Protanisoptera Carpenter 1931 

Однозначный синоним по объему: 

= Permodonata Zalessky 1931

1.2.3. Neodonata Martynov 1938, seu Odonata Fabricius 1793, s.3 (= s.str.)

Неоднозначные синонимы по объему (синонимы по объему для Odonata): 

= Cryptodonta Latreille 1802 (s.3) 

= Paraneuroptera Shipley 1904 (s.3)

= Zygopteradelphia = Panzygoptera Crampton 1916 (s.3) 

= Orthomyaria Schwanwitsh 1946 (s.3)

Неоднозначные синонимы по объему (Odonata без Meganisoptera): 

= Aeshnoptera Crampton 1928 (s.2)

Neodonata (seu Odonata s.str.) делится на представленные в современной фауне таксоны Zygoptera Selys 1854 и Anisopteroides Lameere 1936, и т.д.

II.4. Омонимия

II.4.А. Гемиомонимия. Термин гемиомонимия предложен Старобогатовым (1984, 1991) и означает совпадение названий из разных групп; в данном случае – совпадение названия родовой группы (являющегося ранговым) и объемного названия. Согласно правилам МКЗН, если название родовой группы совпадает по написанию с названием, не относящимся к родовой группе, это название родовой группы не считается омонимом и не подлежит переименованию. Аналогично этому, объемное название не должно считаться омонимом названия родовой группы. Гемиомонимия нежелательна лишь в тех случаях, когда идентичные родовое и объемное названия могут оказываться отнесенными к одному и тому же систематическому таксону. Например, и родовое название Xiphosura Gronovius 1764, и объемное название Xiphosura Latreille 1810 первоначально относились к таксону одного и того же объема. Можно ввести понятие пересечение объема: это такой случай, когда тип рангового названия включен во включенный объем (термин – см. Клюге 1996) объемного названия. В случае, если гемиомонимы имеют пересекающиеся объемы, одно из этих названий целесообразно изъять из номенклатуры. Это можно сделать с помощью особых решений, принимаемых по каждому случаю гемиомонимии (как это сделано для Xiphosura Gronovius), либо введя правило о переименовании младшего гемиомонима (такое правило может быть действенным, только если его ввести одновременно для объемных и ранговых названий).

II.4.Б. Омонимия между разными объемными названиями. Поскольку до сих пор никаких строгих правил об объемных названиях не существовало, имеются многочисленные случаи омонимии. Если устранять омонимию, многие широко употребляемые названия должны быть заменены. Эта работа может быть успешно сделана только тогда, когда появятся хорошие каталоги пригодных объемных названий. В настоящее время нами лишь начата работа над созданием первого такого каталога. Поэтому строгое применение принципа омонимии пока невозможно.

Каталог объемных названий

Применение выше изложенных правил (а также любых других правил) невозможно для анонимных названий, однако в настоящее время удовлетворительных каталогов по некодексовым названиям зоологических таксонов нет, а для многих названий авторство вообще не установлено. Поэтому нами (совместно с А.Л. Лобановым) начата работа по созданию компьютерной информационной системы TAXA_NOM по названиям зоологических надвидовых таксонов, не относящихся к родовой группе и группе семейства МКЗН; эта информационная система, помимо прочего, включает сведения об употреблении каждого названия разными авторами в различных классификациях и о различном приписываемом этому названию авторстве. В отличие о других каталогов и баз данных (каждая из которых основана на единственной классификации сомнительного достоинства), в TAXA_NON все классификации вводятся из литературных источников как равноценные; таким образом, TAXA_NOM является по-настоящему объективной и может широко употребляться.

По техническим причинам каталог TAXA_NOM не может быть выставлен в Интернет. На основе TAXA_NOM сделан упрощенный какталог Nomina Circumscribentia Insectorum.

III. Иерархическая номенклатура

Помимо ранговой и объемной, возможно существование иерархической номенклатуры, хотя до настоящего время такой тип номенклатуры не использовался. В иерархической номенклатуре, в отличие от ранговой, название не связано с каким-либо определенным абсолютным рангом (таким, как род, семейство и т.п.), а связано с относительным рангом – то есть с числом вышестоящих иерархически соподчиненных таксонов.

Для надвидовых таксонов иерархическая номенклатура более оправдана, чем ранговая, поскольку иерархическая номенклатура опирается на существующую в природе иерархию филогенетического древа, тогда как ранговая номенклатура опирается на абсолютные надвидовые ранги, которых в природе не существует. Для видов и внутривидовых таксонов картина обратная: здесь ранговая номенклатура более оправдана, поскольку опирается на биологически обоснованное определение вида, тогда как для существования строгой иерархии внутривидовых таксонов (между которыми происходит обмен генами) нет убедительного объяснения.

Таким образом, для надвидовых таксонов целесообразно заменить ранговую номенклатуру на иерархическую, а для названий видовой группы сохранить ранговую номенклатуру. В то же время иерархическая номенклатура в меньшей степени удовлетворяет нуждам систематики, чем объемная номенклатура, поэтому если есть возможность выбирать между иерархической и объемной номенклатурами, следует предпочесть объемную номенклатуру.

Иерархическая номенклатура имеет единственное, но не маловажное преимущество перед объемной: если для упорядочения объемной номенклатуры нужно вводить и утверждать новые правила, каталогизировать опубликованные названия и создавать много новых названий, то для введения иерархической номенклатуры достаточно взять уже готовые правила МКЗН и уже имеющиеся названия родовой группы и группы семейства (которые являются ранговыми), и изменить лишь способ записи названий, сделав их из ранговых иерархическими.

Ниже предлагается удобный способ образования названий иерархической унифицированной номенклатуры на основе МКЗН.

Иерархическая унифицированная номенклатура на основе МКЗН

Эта номенклатура с успехом использована автором для всех надвидовых таксонов в составе Ephemeroptera.

В ее основе лежат два момента.

(1) В иерархической классификации все таксоны могут быть обозначены наборами чисел, которые широко используют некоторые авторы (Hennig 1953 и др.) и которые часто используются для нумерации разделов в книгах и документах. В систематике такие наборы чисел используются лишь как дополнение к латинским названиям, например: 1.Entognatha, 1.1.Diplura, 1.2.Ellipura, 1.2.1.Protura, 1,2.2.Collembola и т. д. (Hennig 1981); но поскольку каждое название имеет уникальный номер, название в принципе вообще может быть заменено номером. Принципиальным препятствием для замены названий номерами является то, что начало нумерации выбирается совершенно произвольно. Номер таксона зависит от произвольно выбранного начала отсчета и поэтому не может быть использован как универсальное название, однако разность между любыми двумя номерами зависит только от выбранной классификации (которая, в свою очередь отнюдь не является произвольной), и эта разность может служить универсальным названием таксона. Так что если нумерацию вести не от произвольно выбранного, а от однозначно зафиксированного таксона, на этой основе может быть создана иерархическая номенклатура.

(2) Однозначно зафиксировать таксоны, служащие началами нумераций, можно с помощью правил ныне действующего МКЗН. Если взять какое-либо название группы рода (назовем его A-us, а его типовой вид A-us a-us), то руководствуясь правилами МКЗН, мы должны применить название A-us к любому из множества надвидовых таксонов, включающих вид A-us a-us, если в данный момент этому надвидовому таксону приписывается ранг рода или подрода. Никаких правил, ограничивающих приписывание того или иного надвидового ранга не существует, поэтому мы можем приписать название A-us таксонам весьма различного объема. Самый маленький из них включает только типовой вид A-us a-us, а самый большой включает, помимо A-us a-us, любые виды, кроме видов, являющихся типовыми для родов и подродов более старых, чем A-us.

Таким образом, существует верхний предел для объема рангового таксона A-us. В конкретной иерархической классификации максимально большой таксон, которому при соответствующем подборе рангов может быть приписано названием A-us, определяется однозначно; поэтому если дать такому таксону специальное название, это название будет уже не ранговым, а иерархическим. Назовем такой таксон A-us/g1, где буква g (от слова genus) указывает, что при выборе этого таксона мы руководствовались правилами МКЗН для родовой группы, а цифра 1 указывает, что это первый сверху таксон, который может носить название A-us. Если от родового названия A-us было образовано какое-либо название группы семейства, то руководствуясь правилами МКЗН для группы семейства, можно найти наибольший таксон, который при придании ему какого-либо ранга группы семейства будет иметь название, образованное от родового названия A-us; назовем такой таксон A-us/f1, где буква f (от слова familia) означает, что мы руководствовались правилами для группы семейства. Иерархические номенклатурные таксоны A-us/g1 и A-us/f1 могут совпадать или не совпадать. Если они совпадают, можно использовать название A-us/fg1 (это то же самое, что написать A-us/f1=A-us/g1).

Таксон, непосредственно подчиненный A-us/fg1 и включающий в себя типовой вид A-us a-us, называется A-us/fg2; если A-us/fg2 в свою очередь делится на подчиненные таксоны, среди них имеется таксон A-us/fg3, и так далее. Цифра в конце названия указывает относительный ранг, причем чем больше цифра, тем ниже ранг. При несовпадении названий, получаемых по правилам для группы рода и по правилам для группы семейства, названия иерархических таксонов могу быть A-us/f4=g3 или A-us/f1=B-us/g1, и т.п.

Если в данной классификации иерархическое название, образованное от родового названия A-us является единственным, которое можно образовать от названия A-us, оно обозначается номером "1" в скобках: A-us/fg(1) или A-us/g(1); скобки означают, что при повторном употреблении можно писать просто A-us, так как никаких других цифр кроме "1" здесь быть не может.

Если сопоставить эти иерархическое названия с номерами таксонов в классификации (см. выше), то цифра в конце иерархического названия соответствует числу тех последних цифр в номере, которые относятся к таксонам, названия которых образованы от родового названия A-us (Табл. 2). см. Phylogeny of Ephemeroptera

Вероятно, многим систематикам покажется неудобным наличие цифр в названиях таксонов: в отличие от слов, цифры всегда плохо запоминаются. Однако этот очевидный недостаток не является специфическим недостатком предлагаемой иерархической номенклатуры, а в неменьшей степени свойственен и общепринятой ранговой кодексовой номенклатуре. В кодексовой номенклатуре цифры закодированы в унифицированных суффиксах и окончаниях таксонов группы семейства. Будучи строго унифицированными, эти суффиксы и окончания не несут никакого иного смысла, кроме указания на последовательность: -oidea > -idae > -inae > -ini > -us (или иное исходное окончание родового названия). Точно так же цифры не несут никакого смысла, кроме указания на последовательность: 1 < 2 < 3 < 4 и т. д. Поэтому унифицированные окончания такие же малоинформативные и так же плохо запоминаются, как цифры, и их можно считать числительными в особом зоологическом языке.

При переходе от ранговой к иерархической номенклатуре исчезает субъективная синонимия в смысле, принятом в МКЗН, и остается только объективная синонимия в смысле МКЗН. Поскольку мы не полностью переходим к иерархической номенклатуре, а оставляем в ранговой номенклатуре названия группы вида, субъективная синонимия так же исчезает не полностью: сохраняется субъективная синонимия тех надвидовых названий, типовые виды которых являются субъективными синонимами.

В то же время в предлагаемой иерархической номенклатуре многие названия являются двойными (то есть, по сути, двумя иерархическими синонимами): одно название определяется правилами МКЗН для группы рода, другое – правилами для группы семейства. Такая двойная номенклатура является явно излишней, а при несовпадении номеров – несколько громоздкой и труднозапоминаемой. Эта избыточность и громоздкость является лишь отражением избыточности и громоздкости ныне действующего МКЗН: там правила отдельного приоритета в группе рода и в группе семейства (МКЗН, ст. 36, 43) настолько противоречат традициям и здравому смыслу, что для них пришлось сделать оговорку (МКЗН, ст. 40b).

Иерархическую номенклатуру можно сделать гораздо более удобной, лаконичной и легко запоминающейся, если убрать из нее все, что имеет отношение к группе семейства и оставить только те части названий, которые образованы по правилам группы рода. Тогда можно убрать из названий и "/g", сделав названия совсем краткими. В этом случае, например, вместо "Heptagenia/f1=Oligoneuria/g1" можно написать "Oligoneuria1"; вместо "Oligoneuria/f1=g2" – "Oligoneuria2"; вместо "Rhithrogena/fg1" – "Rhithrogena1".

Мы используем громоздкие двойные названия с единственной целью – обеспечить возможность легко превращать иерархические названия в общепринятые ранговые. Пока ранговая кодексовая номенклатура является общепринятой, найдется немало людей, которые, встретив в таксономической работе непривычные иерархические названия, захотят увидеть вместо них ранговые названия привычного вида. При наличии двойных иерархических названий любой читатель может переделать их в ранговые самостоятельно, не пользуясь никакими дополнительными материалами. Для этого достаточно приписать таксонам какие-нибудь ранги так, чтобы у всех таксонов с одинаковым родовым названием большему числу соответствовал бы меньший ранг; если в результате этого таксону приписывается какой-либо ранг группы семейства, то соответствующие этому рангу суффикс и окончание надо добавить к корню того родового названия, после которого стоит буква "f"; если приписывается ранг рода или подрода – правильным ранговым названием будет то, после которого стоит буква "g". Например, если приписать таксону Nesameletus/f1=Metamonius/g1 ранг трибы, то его следует называть Nesameletini, а если приписать ему ранг рода – то Metamonius. Таким образом, авторы, пользующиеся иерархической номенклатурой, ни коим образом не ограничивают свободу своих коллег, которые желают пользоваться привычной ранговой номенклатурой: тот, кто не хочет придумывать ранги таксонам, не придумывает их и записывает названия в иерархической номенклатуре, а тот, кто хочет видеть ранги, может придумать их по своему вкусу и легко переделать иерархические названия в ранговые.

Такой способ записи иерархических названий без абсолютных рангов можно уподобить чаю без сахара: на столе стоит сахарница и ложка, и тот, кто хочет, кладет себе сахар по вкусу, не навязывая свои вкусы другим.

Трудности использования данной иерархической номенклатуры могут быть связаны только с теми родовыми названиями, от которых образуются названия таксонов очень высокого ранга. Это, прежде всего, родовое название Homo: поскольку оно стоит первым в Systema Naturae, иерархическое название Homo/g1 должно относиться то ли к царству животных (имеющему весьма спорные границы), то ли к таксону, объединяющему все живые организмы. [В действительности старшим названием является не Homo, а Araneus (МКЗН, статья 3; Kluge 2007, ICZN Opinion 2224, 2009 )] Вторым по трудности является название Scarabaeus: иерархическое название Scarabaeus/g1 должно относиться к самому крупному таксону животных, не включающему хордовых – то есть либо к Proterostomia, либо к Trochozoa. [В действительности, название Scarabaeus должно относиться к самому крупному таксону, не включающему пауков Araneus – см. выше] При этом таксоны низких рангов должны иметь иерархические названия с такими большими и такими трудно определимыми номерами, что пользоваться ими становится неудобно. Родовых названий, вызывающих подобные неудобства, во всей зоологической номенклатуре существует всего несколько штук. Для этих нескольких родовых названий следует установить особые правила образования иерархических названий, например, вести отсчет не от самого высокого из всех возможных таксонов, а от значительно более низкого таксона, имеющего общепринятое объемное название. Например, для Scarabeaus отсчет можно вести не от Proterostomia, а от Coleoptera. В иерархическом названии можно указать таксон начала отсчета, сократив его название: Scarabeaus/Col./fg1, Scarabaeus/Col./fg2 и т. д. Здесь возможны и другие формы записи; поскольку среди Ephemeroptera, на которых испытывалась иерархическая номенклатура, подобных названий нет, пока не было возможности испытать, какая форма записи здесь наиболее удобна.

Написание видового названия

Поскольку в иерархической номенклатуре отсутствуют абсолютные надвидовые ранги, отсутствует, соответственно, и ранг рода. Однако согласно правилам МКЗН, название вида может существовать только как биномен, то есть только в сочетании с названием рода (а не таксона какого-либо иного ранга).

Употреблять видовой эпитет без родового названия нельзя, т.к. в зоологической номенклатуре видовые эпитеты часто повторяются; нельзя также в биномене заменить родовое название названием надвидового таксона произвольного ранга, т.к. в этом случае возникнет неопределенность омонимии.

В иерархической номенклатуре видовое название может быть записано следующим образом: вначале пишется видовой эпитет, затем автор и год (всегда без скобок), затем в квадратных скобках первоначальное родовое название (независимо от того, соответствует ли оно современному представлению о систематическом положении этого вида); если первоначальная комбинация включала название подрода, оно может быть записано в круглых скобках позади родового названия внутри квадратных скобок. Чтобы указать современное систематическое положение вида, впереди видового эпитета можно написать иерархическое название любого из надвидовых таксонов (благодаря особой форме записи, свойственной иерархической номенклатуре, это название не будет принято за родовое название в биномене).

Такая форма записи имеет явные преимущества перед традиционной. В традиционной записи видового биномена родовое название призвано выполнять сразу две противоречивые функции: (1) сделать видовое название уникальным и (2) указать нынешнее мнение автора о систематическом положении вида. Каждая из этих задач достаточно сложна сама по себе, и пытаться решать их одновременно нецелесообразно. При изменении систематического положения вида нередко возникает или исчезает омонимия, что влечет за собой переименование видового эпитета; иногда в результате этого картина настолько запутывается, что бывает трудно понять, о каком виде идет речь, и это приводит к недоразумениям. С другой стороны, в разных случаях бывает целесообразно указывать систематическое положение с разной точностью, и единственное родовое название для этого мало подходит.

Например, в двух разных публикациях названия двух заведомо разных видов были записаны в традиционной форме следующим образом:

первый вид – Epeorus znojkoi (Tshernova 1938) и второй вид – Epeorus znojkoi (Tshernova 1938). 

Такая форма названий не позволяет понять, о каком именно виде в каждом их этих случаев идет речь. Гораздо больше информации содержится в записях:

первый вид – znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus] и второй вид – znojkoi Tshernova 1938 [Iron].

Здесь родовое название выполняет такую же функцию, как фамилия человека: первоначально присваивается на основании родственных связей, но в дальнейшем не изменяется и используется только для установления личности, независимо от того, правильно ли указывает родственные связи. Для указания систематического положения следует использовать отдельное название, которое может меняться по мере развития систематики. Если бы наши знания о двух упомянутых здесь видах ограничивались первоописаниями и изучением типовых экземпляров (которые представлены лишь одной стадией развития – имаго), систематическое положение этих видов можно было бы записать так:

первый вид – Rhithrogena/fg2 znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus], второй вид – Epeorus/g2 znojkoi Tshernova 1938 [Iron], поскольку таксоны Rhithrogena/fg2 и Epeorus/g2 имеет четкие диагнозы по признакам имаго. 

Согласно современной классификации, Rhithrogena/fg2 делится на таксоны Paegniodes/(g1) и Rhithrogena/fg3; последний делится на Cinygmula/g1 и Rhithrogena/fg4; Paegniodes, Cinygmula/g1 и Rhithrogena/fg4 различаются только по строению личинок. Epeorus/g2 делится на таксоны Ironodes/(g1) и Epeorus/g3, а последний, в свою очередь, делится на Epeorus/g4, Iron/g1 и другие подчиненные таксоны; Ironodes, Epeorus/g4 и Iron/g1 различаются только по строению личинок. Зная строение личинок обоих видов, мы можем записать: 

первый вид – Rhithrogena/fg4 znojkoi [Ecdyonurus], второй вид – Iron/g1 znojkoi [Iron], или более подробно: Epeorus/g3 Iron/g1 znojkoi [I.].

Все приведенные выше записи систематического положения второго вида являются правильными, но разной степени точности. В противоположность этому, при традиционной форме записи все биномены кроме одного считаются неправильными, а единственный "правильный" биномен в разных публикациях оказывается разным.

Использование безранговых номенклатур (объемной и иерархической) на практике

А. Безранговые номенклатуры в таксономичeских ревизиях

Объемная и иерархическая номенклатуры позволяют отказаться от искусственных надвидовых рангов (хотя эти же номенклатуры могут сочетаться и с использованием рангов), а благодаря отказу от рангов классификация становится более адекватной современным биологическим представлениям.

Однако в тех таксономических работах, где имеются ранги, использование рангов позволяет удобным образом структурировать текст. Для этого некоторые ранги (например, роды, семейства) принимаются как основные; другие ранги (например, подроды, трибы, подсемейства) принимаются как дополнительные. Эта искусственная дискриминация рангов позволяет дать полные диагнозы для таксонов основных рангов и краткие – для таксонов дополнительных рангов; позволяет установить определенный стандарт описания для каждого ранга таким образом, что для разных рангов стандарты описаний оказываются разными. Например, если в некоем семействе имеется 2 подсемейства, в каждом по 2 трибы, а в каждой трибе по 5 родов, то всем 20 родам этого семейства можно дать стандартные сопоставимые диагнозы: если один из этих родов характеризуется наличием уникальной структуры, то в диагнозе каждого из других 19 родов указывается, что данная структура отсутствует (т.е. одна и та же фраза повторяется 19 раз); при этом для подсемейств и триб, в которые группируются эти 20 родов, диагнозы даются по другому стандарту, и там фраза об отсутствии этой структуры не приводится.

В безранговой классификации такой способ изложения невозможен: поскольку здесь все таксоны равноценны, надо либо им всем давать полные диагнозы по одному и тому же стандарту (т.е. в вышеприведенном примере повторить одну и ту же фразу не 19, а 23 раза), либо всем давать только краткие диагнозы. В первом случае диагнозы становятся чрезмерно длинными и перенасыщенными неспецифическими повторяющимися признаками. Поэтому целесообразно давать для всех таксонов только краткие диагнозы, в которых указывать только признаки, отличающие данный таксон от таксонов, непостредственно подчиненных одному с ним вышестоящему таксону (в случае кладистической классификации – это сестринские таксоны). При таком способе изложения все таксономические признаки оказываются приведенными, число повторов оказывается минимальным, а обоснование выделения каждого таксона демонстрируется наиболее наглядно. Однако возникает другая трудность: в таком тексте трудно найти сведения о том или ином признаке. Например, для того, чтобы узнать из монографии о поденках (Ephemeroptera = Ephemera/fg1), есть ли у Ephemera/fg10 развитый парацерк, читатель должен просмотреть диагнозы 10 таксонов от Ephemera/fg1 до Ephemera/fg10, т.к. только в одном из этих диагнозов говорится о парацерке.

Выход из этого положения состоит в том, чтобы помимо основного текста, составить указатель признаков. В этом указателе признаки рассортированы по частям тела, к которым они относятся, а части тела располагаются в наиболее удобовоспринимаемом порядке (например, от головы к хвосту). В указателе приводятся только те признаки, которые использованы в диагнозах, а после каждого признака дается название таксона (или таксонов), в диагнозе которого этот признак фигурирует. Такой указатель признаков внешне напоминает списки признаков, составляемые нумерическими кладистами для их матриц. Принципиальное различие состоит в том, что для занесения в кладистическую матрицу признаки приходится дополнительно формализовать, от чего они иногда теряют биологический смысл; в указателе же признаков признаки формализованы лишь в той мере, в какой они формализованы в имеющихся диагнозах. Поскольку, в отличие от кладистической матрицы, указатель признаков не предназначен для каких-либо подсчетов числа признаков, в этом указателе один и тот же признак может повторяться несколько раз в разных формулировках, если это облегчает его поиск. Составление единого указателя признаков для большой группы животных весьма полезно, так как позволяет выявить идентичные признаки в таксонах, считающихся сильно удаленными друг от друга, а также позволяет выявить и исправить случаи одинаковой формулировки неодинаковых признаков.

Б) Безранговые номенклатуры в работах по локальной фауне

Если рассматриваются какие-либо вопросы, связанные с локальной фауной (зоогеографические, экологические и др.), в работе приводится не вся иерархия таксонов, а лишь названия тех таксонов, которые представлены в данной фауне и подлежат рассмотрению. При использовании абсолютных рангов эти ранги помогают показать, как иерархически связаны между собой эти таксоны. При отсутствии рангов можно показать иерархическую соподчиненность таксонов с помощью скользящих биноменов: для этого достаточно впереди каждого названия писать название вышестоящего таксона. Например, так выглядит в объемной и иерархической номенклатуре фрагмент списка видов и надвидовых таксонов Branchitergaliae Алтайамурского региона (ср. с табл. 2):

Bidentiseta Branchitergaliae (= Heptagenia/f1=Oligoneuria/g1) 

Branchitergaliae Eusetisura (= Oligoneuria/f1=g2) 

Eusetisura Isonychia/fg1 

ignotus Walker 1853 [Baetis] 

japonicus Ulmer 1919 [Chirotonetes] 

ussurica Bajkova 1970 [Isonychia] 

Oligoneuria/f3=g4 Oligoneuriella/g2 

pallida Hagen 1855 [Oligoneuria]

Branchitergaliae Pentamerotarsata (=Heptagenia/f3=g2) 

Pentamerotarsata Arthroplea/(fg1) 

congener Bengtsson 1909 [Arthroplea] 

Pentamerotarsata Radulapalpata (=Heptagenia/f4=g3) 

Heptagenia/f6=g5 Kageronia/(g1) 

fuscogrisea Retzius 1783 [Ephemera] 

kihada Matsumura 1931 [Heptagenia] 

orbiticola Kluge 1987 [Heptagenia (Kageronia)] и т.д.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Клюге Н.Ю. 1996. Мифы в систематике насекомых и принципы зоологической номенклатуры // Энтомол. обозр. 75 (4): 939–944.

Клюге Н.Ю. 1999. Систематика насекомых. Часть I. Первичнобескрылые и древнекрылые. Изд. С.-Петербургского университета.

Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание третье: пер. с англ. и фр. Л.: Наука, 1988. 205 с.

Родендорф Б.Б. 1977. О рационализации названий таксонов высокого ранга в зоологии. // Палеонтол. журн. N2: 14–22. 

Старобогатов Я.И. 1984. О проблемах номенклатуры высших таксономических категорий. // В кн.: Татаринов Л.П., Шиманский В.Н. (ред.). Справочник по систематике ископаемых организмов (таксоны отрядной и высших групп). М., Наука.. С. 174–187. 

[Старобогатов Я.И.] Starobogatov Ya.I. 1991. Problems in the nomenclature of higher taxonomic categories. // Bull. Zool. Nomencl. 48 (1): 6–18.

Hennig W. 1953. Kritishe Bemerkungen zum Phylogenetischen System der Insecten. // Beitr. Entomol. Bd. 3. S. 1–85. 

Hennig W. 1981. Insect phylogeny. // John Wiley & sons, Chichester, New York, Brisbane, Toronto. 514 pp. 

Heymons R. 1901. Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. // Zoologica. Hf.33: 1–244.

Kingsley J.S. (Ed.) 1888. The riverside natural history. Vol. II. Crustacea and Insects. // Boston & New York. 579 pp. 

Lameere A. 1895. Manuel de la faune Belge. Tome I. Animaux non insectes. // Bruxelles. 640 pp.

Latreille P.A. 1817. Les crustaces, les arachnides, les insectes. // In: Cuvier G. Le regne animal ... T. 3. // Paris, Deterville., 653 p.

Linnaeus C. 1758. Systema Naturae. T. I. // A photographic facsimile of the 1st volume of the 10th edition. London, Brit. Mus. (N.H.). 824 p.

Pocock R.I. 1883. On the classification of the tracheate Arthropoda // Zool. Anz. 16: 271–375. 

Queroz K. de &, Gauthier J. 1994. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature // Tree 9 (1): 27–31.