Раздел II. Классификация Euplectoptera: Ephemerella/fg1

Вышестоящий таксон:  II-2.2;2 Furcatergaliae

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.2;2,3 Ephemerella/fg1

II-2.2;2,3 Ephemerella/fg1

(Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1)

Nomen hierarchicum: Ephemerella/fg1 (incl. Tricorythus) [f: Ephemerellidae Klapalek 1909: 13; g: Ephemerella Walsh 1862: 377, typus E. excrucians Walsh 1862 (design. Eaton, 1868b: 87)].

По объему соответствует:

- superfam. Ephemerelloidea: Koss, 1973: 74.

Литература. Kluge, 1997b: L*.

Аутапоморфии Ephemerella/fg1.

(1) Максиллярный щупик рудиментарный, без мышц; обычно он уменьшен, иногда совсем отсутствует, но у Tricorythus/fg4 вторично удлинен; обычно сохраняется все 3 членика, но при сильном уменьшении щупика они могут быть слиты.

(2) Параглоссы слиты с ментумом: по крайней мере всегда отсутствует шов, отделяющий параглоссы от ментума (при этом глоссы могут быть отчетливо отчленены от ментума). Неуникальная апоморфия, то же у Posteritorna.

(3) У лабиального щупика второй членик без мышцы-сгибателя третьего (последнего) членика (неуникальная апоморфия); при этом третий членик обычно уменьшен, но почти всегда сохраняется [лишь у Coryphorus (см. Ephemerella/fg1 INCERTAE SEDIS) редуцирован].

(4) У личинки пронотум с более или менее выраженным V-образным вдавлением, идущим от его антеро-латеральных углов медиально-назад.

(5) У личинки зачатки передних крыльев срастаются посредством пластинки, имеющей медиальную вырезку на заднем крае; при этом крыловые зачатки сходятся вершинами друг к другу; иногда (в частности, у Tricorythus/fg3) они срастаются вершинами, тогда вершина пластинки между ними не выражена; лишь у Timpanoga/fg4 крыловые зачатки несколько расходятся (что связано с сильным уплощением тела).

(6) На переднем крыле CuP в проксимальной части связана с A1 постоянной поперечной жилкой; другая, более дистальная постоянная поперечная жилка связывает ее с CuA. При этом CuP под острым углом отходит от основания CuA (что является плезиоморфным состоянием); в некоторых случаях (у многих Tricorythus/fg1) отрезок CuP проксимальнее постоянной поперечной жилки, связывающей ее с A1, частично или полностью редуцируется, в результате чего CuP кажется отходящей не от CuA, а от A1. Внешне это сходно с некоторыми Leptophlebia/fg1, у которых CuP начинается у основания A1, но происхождение такого положения жилок совершенно иное: у Leptophlebia/fg1 (а так же у Tetramerotatsata) CuP в основании изогнута или отставлена от CuA, тогда как у Ephemerella/fg1 основание CuP никогда не изогнуто и не отставлено от CuA, но может исчезать. О сходстве с Caenoptera см. Классификации Furcatergaliae III (2) и Caenoptera (10).

(7) Каждая тергалия II-VI пары [двухлистковая - см. Furcatergaliae (4)] исходно состоит из дорсальной и вентральной доли, ее вентральная доля раздвоенная, а каждая ее половина несет на внешней стороне ряд отростков. Тергалия VII пары уменьшена; она также состоит из дорсальной и вентральной долей, но ее вентральная доля всегда нераздвоенная. Обычно тергалии II-VII пар лежат дорсально на брюшке и направлены вершинами назад, налегая на позади лежащие тергалии. [О тергалиях I пары - см. (13)]. Уникальная апоморфия. В разных группах Ephemerella/fg1 тергалии тех или иных пар бывают упрощены в строении или утрачены. Лишь у Dicercomyzon (в составе Tricorythus/fg1) тергалии видоизменены до такой степени, что совсем утратили исходное для Ephemerella/fg1 строение.

(8) У имаго и субимаго гоностиль лишь с 1 дистальным члеником (вместо исходных двух); иногда (у Tricirythus/fg3 и некоторых других) дистальные членики совсем отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]).

Признаки Ephemerella/fg1 неясного филогенетического значения: уникальные апоморфии, но имеются не у всех представителей.

(9) У имаго и субимаго мезонотальный шов поперечный, в точке его пересечения с медиальным продольным швом его края более или менее раздвинуты и имеется в той или иной мере выраженный маленький мембранозный участок; такой четко выраженный мезонотальный шов имеется у всех Ephemerella/fg2 и у Vietnamella, но у различных представителей Tricorythus/fg1 он бывает плохо выражен, вплоть до полного исчезновения (например, у Tricorythodes/g1). Во всех случаях мезонотальный шов Ephemerella/fg1 никогда не бывает оттянут назад медиально (в отличие от различных Tridentiseta - Siphlonurus/fg3 и др.) и не выгибается назад латерально (в отличие от Pinnatitergaliae, Caenotergaliae, Leptophlebia/fg1 и Tetramerotarsata), могут быть лишь более или менее оттянутые назад углы в местах пересечений с медиопарапсидными швами.

(10) По-видимому, исходно у субимаго латеральная склеротизованная область мезонотума медиально ограничена рельефной линией, которая проходит медиальнее латеропарапсидного шва и изогнута выпуклостью медиально; соответственно, латеральная склеротизованная область охватывает латеропарапсидный шов (который, по-видимому, также исходно для Ephemerella/fg1 изогнут задним концом латерально, повторяя изгиб рельефной линии), весь сублатероскутум и большую часть латероскутума. Такое строение латеральная склеротизованная область имеет у всех Ephemerella/fg2 и у Vietnamella, но у Tricorythus/fg2 латеральная склеротизованная область не выражена, рельефная линия отсутствует, а латеропарапсидный шов может быть изогнут латерально (у Ephemerythus/fg1) или сходится с медиопарапсидным швом (у Tricorythus/fg4 и др.).

Признаки Ephemerella/fg1 неясного филогенетического значения: общие апоморфии с Potamanthus/fg1 и Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae III).

(11) У личинки мезонотум с воротничком - вдавленной каймой по переднему краю, отделенной от остальной части мезонотума поперечным гребнем. Такой же воротничок у Potamanthus/fg1, Euthyplocia/fg1, и Caenotergaliae.

(12) У личинки на дорсальной стороне переднего бедра может быть развит поперечный ряд щетинок (иногда отсутствует). Такой же ряд щетинок у некоторых Caenotergaliae и Potamanthus/fg1.

(13) Тергалия I пары в виде двучленикового палочковидного рудимента, покрытого щетинками; обычно причленяется в передней части латерального края сегмента. То же у Potamanthus/fg1 и Caenotergaliae. У многих Ephemerella/fg1 тергалии I пары полностью исчезли, они сохраняются лишь у Timpanoga/fg1 и некоторых Tricorythus/fg1 (в отличие от Potamanthus/fg1 и Caenotergaliae, где они сохраняются у всех представителей).

(14) Яйцо, как правило, с колпачком на одном полюсе; лишь в отдельных случаях видов колпачок отсутствует, либо имеются колпачки на обоих полюсах (у Danella/g1 simplex). Иногда имеется несколько якорьков; каждый якорек состоит из колпачка и мотка нитей, который окружает колпачок в виде правильного кольца. Подобные колпачки и якорьки имеются у Potamanthus/fg1, а колпачки - также у некоторых Caenotergaliae.

Признаки Ephemerella/fg1 неясного филогенетического значения: неуникальные апоморфии.

(15) Максилла на апикально-вентральной стороне с полем густо и, как правило, упорядочено расположенных длинных щетинок; это поле примыкает к основанию максиллярных клыков или целиком помещается на выступе, от которого отходят клыки; у представителей Ephemerella/fg1 с грызущими максиллами это поле щетинок может быть сильно уменьшено, у представителей с фильтрующими максиллами (Cincticostella/g1, Uracanthella) или скребущими максиллами (Dicercomyzon) - увеличено. Такое же поле щетинок имеется у Potamanthus/fg1 и Euthyplocia/fg1, сходное поле - у Leptophlebia/fg1. Апикально-вентральный ряд щетинок максиллы отсутствует (в отличие от многих Leptophlebia/fg1, Radulapalpata и Tridentiseta - см. Указатель признаков [1.1.31]).

(16) У имаго и субимаго фуркастернальные бугры среднегруди расставлены. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.23]).

(17) У личинки на внутренней стороне коготка обычно имеется один ряд зубчиков [иногда он утрачен - см. ниже, Timpanoga/fg3 (1); иногда имеются дополнительные зубчики вне этого ряда; иногда имеются два ряда зубчиков - см. ниже, Nadinella (1)]. Такой же рад зубчиков в некоторых других таксонах - у Caenis/f3=g1, многих Branchitergaliae и др. (см. Указатель признаков [1.2.21]).

(18) У личинки на каудалиях первичные плавательные щетинки [см. Euephemeroptera (3)] отсутствуют, либо не отличаются от вторичных плавательных щетинок на латеральных сторонах церков. Неуникальная апоморфия (см. Указатель при знаков [1.3.66]); возможно, синапоморфия с Potamanthus/fg1 и Caenotergaliae.

Плезиоморфии Ephemerella/fg1. У имаго и субимаго коготки эфемероптероидные (лишь на передних ногах имаго самца могут быть тупыми). Парацерк имаго и личинки почти всегда развит; лишь у Teloganodes/g2 и Dicercomyzon парацерк рудиментарный как у имаго, так и у личинки.

Размеры. Длина переднего крыла 3-19 мм.

Распространение. Всесветное.

Систематическое положение Ephemerella/fg1. О возможном объединении Ephemerella/fg1 с Potamanthus/fg1 и Caenotergaliae - см. выше, Классификации Furcatergaliae II.

Ephemerella/fg1 делится на Ephemerella/fg2 и Tricorythus/fg1.