Раздел II. Классификация Euplectoptera: Caenoptera

Вышестоящий таксон:  II-2.2;2,2 Caenotergaliae

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.2;2,2-2 Caenoptera, или Caenis/f2=Brachycercus/g2
□■■■□□ II-2.2;2,2-2/1 Brachycercus/f1=g3
■■■■■■ II-2.2;2,2-2/2 Caenis/f3=g1
■■■■■■ II-2.2;2,2-2/2.1 Плезион Caenis/f4=g2
■□■■□□ II-2.2;2,2-2/2.2 Clypocaenis/g1
□□□■□□ II-2.2;2,2-2/2.2;1 Плезион Amercaenis/g(1)
■□■□□□ II-2.2;2,2-2/2.2;2 Clypocaenis/g2
■□□□□□ II-2.2;2,2-2/2.2;2,1 Плезион Barnardara/g(1)
■□■□□□ II-2.2;2,2-2/2.2;2,2 Clypocaenis/g3
□□■□□□ II-2.2;2,2-2/2.3 Caenoculis/g(1)
□□□□■□ II-2.2;2,2-2/2.4 Brasiliocaenis/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,2-2/3 Caenopsella/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,2-2/4 Afrocaenis/g(1)
□□□□□■ Caenoptera incertae sedis

II-2.2;2,2-2 Caenoptera Kluge 2000

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera)

Nomen hierarchicum: Caenis/f2=Brachycercus/g2 (sine Neoephemera).

Nomen circumscribens: Caenoptera Kluge 2000: 252.

По объему соответствует:

- gen. Brachycercus Curtis 1834: 122;

- gen. Caenis Stephens 1835: 60;

- subfam. Caeninae: Edmunds & Traver, 1954a: 239;

- fam. Brachycercidae Lestage 1924b: 62;

- fam. Caenidae: Lestage, 1942: 16.

- Caenoptera Kluge 2000: 252.

Литература. Lestage, 1942: I*; - Edmunds et al., 1963: L*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Kluge, 1992c: I*; - Malzacher, 1997: I*.

Аутапоморфии Caenoptera.

(1) У имаго и субимаго птероторакс крайне сильно специализирован: среднегрудь сильно увеличена, имеет сугубо перекрестную крыловую мускулатуру и видоизмененные склериты; заднегрудь крайне рудиментарная. При этом некоторые черты строения птероторакса являются общими с некоторыми Tricorythus/fg1 [см. (8)], а следующие признаки являются уникальными апоморфиями.

На мезонотуме полностью отсутствует антеронотальное поперечное вдавление; медиальный продольный шов несколько впереди середины мезоскутума имеет расширение - медионотальную мембрану - в виде мембранозного окошка у которого боковые края дуговидные и сходятся спереди и сзади под острыми углами. Уникальная апоморфия: у других поденок медиальный шов в большинстве случаев без расширений, а если имеются мембранозные участки, то они иной формы.

Полностью отсутствует субалярно-стернальная мышца (SA.Sm) (при этом сохраняются сильно уменьшенные и широко раздвинутые фуркастернальные бугры, исходно являвшиеся местом прикрепления парной субалярно-стернальной мышцы). Уникальная апоморфия: у других Ephemeroptera субалярно-стернальная мышца среднегруди всегда имеется; у некоторых Leptohyphes/fg1 (в частности, у Tricorythodes) сильно уменьшенная.

У самца (но не у самки) левая и правая половины фрагмы между среднегрудью и заднегрудью срослись с помощью двух новообразовавшихся стенок - передней и задней; таким образом, фрагма самца является непарной и имеет три полости - пару незамкнутых полостей в левой и правой половине фрагмы (как у других поденок) и медиальную непарную полость, замкнутую со всех сторон. Уникальная апоморфия.

(2) На переднем крыле iMP и MP2 отходят от самого основания крыла независимо друг от друга и от соседних жилок - то есть они выглядят не как интеркалярные или ветви, а как две самостоятельные неветвящиеся жилки. Уникальная апоморфия.

(3) На вентральной стороне жаберной крышки [тергалии II пары - см. Caenotergaliae (1)] вдоль костального и дистального краев (обращенных, соответственно, латерально и назад) имеются микротрихии, различающиеся по строению у Caenis/f3=g1 и Brachycercus/f1=g3 (см. ниже).

(4) Тергалии [см. Caenotergaliae (1)] без рудимента вентрального листка. Этот признак рассматривается как апоморфия исходя из предположения, что тергалии Caenotergaliae произошли от двуветвистых (или двухлистковых) тергалий Pinnatitergaliae, и что у Neoephemera/fg1 сохраняется рудимент второго листка на тергалиях II-VI пар, тогда как у Caenoptera этот рудимент утрачен.

(5) У личинки зачатки гоностилей и пениса полностью слиты в цельную хорошо развитую выступающую назад пластинку IX стернита брюшка, так что половой диморфизм в форме этой пластинки полностью утрачен. Уникальная апоморфия: у всех прочих Ephemeroptera выступающая пластинка IX сегмента брюшка личинки (т.е. зачаток стилигера и гоностилей самца и зачаток постгенитальной пластинки самки) различается по форме у самца и самки, лишь у Turbanoculata эта пластинка бывает почти полностью редуцирована у обоих полов.

(6) Гениталии уникального строения: основание стилигера сильно смещено вперед и W-образно вдается в IX стернит (граница между стилигером и гоностилем может быть не видна, но ее можно реконструировать по положению мышц - см. Malzacher, 1997). Гоностиль нерасчлененный - то есть без дистальных члеников и без следов шва между первым и вторым члеником (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.3.12] и [2.3.10]).

(7) Каудалии [церки и парацерк - см. Плезиоморфии] у имаго и субимаго модифицированы уникальным образом, по-разному у самца и самки. У самца каудалии субимаго короткие (как у личинки), с короткими толстыми члениками, лишь с мутовками длинных щетинок на сочленениях; каудалии имаго очень длинные, с сильно вытянутыми тонкими члениками, совершенно без щетинок (в отличие от большинства поденок, у которых каудалии субимаго и имаго с беспорядочно разбросанными щетинками). У самки каудалии короткие и тонкие (как у личинки), с обычными беспорядочно разбросанными щетинками; в отличие от большинства поденок они не линяют при линьке с субимаго на имаго (хотя все остальные части тела линяют, в отличие от самок некоторых короткоживущих поденок).

Признаки Caenoptera неясного филогенетического значения: общие апоморфии с Tricorythus/fg2 (см. Классификации Furcatergaliae III).

(8) У имаго и субимаго среднегрудь, помимо уникальных апоморфий [см. (1)] имеет следующие модификации, общие со всеми или некоторыми Tricorythus/fg2. Мезонотальный шов отсутствует. На сублатероскутуме мезонотума имеется поперечный интерскутальный шов; передний паракоксальный шов смещен назад, вплотную к переднему краю коксальной впадины (то же у Tricorythus/fg4 и Leptohyphes/fg1). Заднескутальные бугры увеличены и сближены кзади; латеропостнотум увеличен, тянется вентрально почти до фуркастернума, достигает коксальную впадину (то же у Tricorythodes/fg1 в составе Leptohyphes/fg1). Скутеллум крупный, его латеральные вдавления увеличены. Инфраскутеллум отсутствует (то же у всех Tricorythus/fg2).

(9) Задние крылья всегда полностью отсутствуют (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.2.59]); заднегрудь рудиментарная; при этом по крайней мере у самки крыловые мышцы заднегруди, включая скуто-эпистернальную (S.ESm) и медиальную тергальную (MTm) мышцы, отсутствуют (у самца по крайней мере S.ESm сохраняется у большинства представителей, но отсутствует у Caenopsella). То же у Tricorythodes/g1; у других поденок, даже если задние крылья полностью редуцированы, у обоих полов сохраняются крыловые мышцы S.ESm и MTm.

(10) На переднем крыле CuP не связана с CuA и кажется отходящей от A1; жилкование кубитального поле представлено раздвоенной жилкой iCu, которая обычно связанная в основании и с CuP, и CuA. То же у Tricorythus/fg2 [о происхождении там связи CuP с A1 - см. Ephemerella/fg1 (6)].

(11) На переднем крыле краевые интеркалярные жилки отсутствуют (неуникальный признак - см. Указатель признаков [2.2.55]); число поперечных жилок сильно уменьшено.

(12) У имаго амфиторнальный край крыла со щетинками (как у субимаго всех поденок). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.27]); в частности, то же у Tricorythus/fg4 и Leptohyphes/fg1; возможно, синапоморфия.

(13) У личинка самца каудалии (церки и парацерк) утолщены в проксимальной части, в отличие от каудалий самки, которые имеют обычную форму. То же у Tricorythus/fg4 и Leptohyphes/fg1. [О модификации каудалий субимаго и имаго - см. (4).]

Другие признаки Caenoptera неясного филогенетического значения.

(14) Глаза самца обычно маленькие, такие же, как у самки. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.1.3]); среди прочих, то же у многих Tricorythus/fg2, имеющих другие общие с Caenoptera признаки в строении имаго (см. выше). Среди Caenoptera глаза самца крупные лишь у Caenopsella и Afrocaenis [см. ниже обсуждение Caenopsella (1)].

(15) На передней ноге самца имаго и субимаго оба коготка тупые. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]).

(16) Жаберная крышка [тергалия II пары - см. Caenotergaliae (1) и плезиоморфии Caenoptera] с Y-образных гребнем, выпуклым на дорсальной стороне: три вершины этого гребня направлены, соответственно, с основанию жаберной крышки, к ее анально-проксимальному углу (расположенному медиально-спереди) и к дистальному краю. Неуникальная апоморфия, то же только у Provonshaka. Среди Caenoptera Y-образный гребень отсутствует у Caenopsella [см. ниже - обсуждение Caenopsella (2)].

Плезиоморфии Caenoptera. В отличие от Neoephemera/fg1, обращенные медиально края жаберных крышек не модифицированы, налегают друг на друга; пенис с парой семяпроводов. Парацерк имаго и субимаго развит, такой же как церки.

Размеры. Длина переднего крыла 2-8 мм.

Распространение. Всесветное.

Caenoptera делятся на Brachycercus/f1=g3, Caenis/f3=g1, Caenopsella и Afrocaenis.

II-2.2;2,2-2/1 Brachycercus/f1=g3

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Brachycercus/f1=g3)

Nomen hierarchicum: Brachycercus/f1=g3 [f: Brachycercidae Lestage 1924b: 62].

По объему соответствует:

- gen. Eurycaenis Bengtsson 1917: 186;

- gen. Brachycercus: Lestage, 1924b: 62;

- subfam. Brachycercinae: Malzacher, 1997: 550.

Литература. Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Soldan, 1986: L',I'; - Kluge, 1991a: L',I'; - Malzacher, 1997: L*,I*.

Аутапоморфии Brachycercus/f1=g3.

(1) Максиллярный щупик 2-члениковый. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.42]); среди Caenoptera (и в целом среди Caenotergaliae) то же только у Clypocaenis/g2.

(2) Лабиальный щупик 2-члениковый (в отличие от всех прочих Caenotergaliae). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.55]).

(3) Голова личинки с 3 глазковыми выступами (в виде бугров или рогов) на 3 простых глазках. Неуникальна апоморфия: среди Caenoptera глазковые бугры имеются также у Caenoculis; подобные глазковые выступы имеются также у Vietnamella и некоторых видов Drunella/g1 (из Ephemerella/fg1).

(4) Тело личинки б.м. уплощено дорсовентрально, при этом стерниты расширены по сравнению с другими Caenotergaliae; на брюшке стерниты шире тергитов; II тергит брюшка без медиального выступа [см. Caenotergaliae (1)] (другие выступы тергитов также отсутствуют); несколько средних сегментов брюшка (по крайней мере, III-VI) с крупными латеральными лопастями, которые загнуты дорсально и охватывают с боков (а у некоторых видов и сзади) жаберные крышки [см. Caenotergaliae (1)].

(5) Ноги личинки тонкие; бедро равномерной толщины, несколько изогнуто дугообразно (в отличие от других Caenotergaliae, у которых бедро в средней части толще, чем в основании и на вершине); коготки длинные, тонкие, слабо изогнутые, без зубчиков (среди Caenis/f3=g1 такие коготки встречаются лишь у отдельных видов, например у Caenis/f4=g2 macronyx [C.]); средние и задние ноги одинаковые и длинные, передние ноги значительно меньше их (в отличие от прочих Caenotergaliae, у которых ноги одинаковые или последовательно увеличиваются от передних к задним).

(6) У имаго и субимаго простернум расширен, прямоугольный (т.е. не сужается вперед), его ширина превышает длину; так что тазики передних ног широко расставлены. В отличие от всех прочих Caenoptera, у которых простернум сильно сужается кпереди, так что имеет треугольную или почти треугольную форму, а тазики передних ног слабо расставлены. Возможно, форма простернума у имаго и субимаго связана со специализированным строением личинки (имеющей расширенные стерниты и уменьшенные передние ноги - см. выше).

(7) Гоностиль [одночлениковый - см. Caenoptera (6)] с глубоким продольным желобом, так что имеет вид листа, свернутого в трубку (у некоторых видов этот желоб идет не вполне продольно, а несколько спирально, делая менее одного оборота, что при взгляде с вентральной стороны создает иллюзию перетяжки в средней или в проксимальной части гоностиля). То же только у Tasmanocoenis [см. Caenoptera INCERTAE SEDIS].

(8) Яйцо с продольными ребрами (прямыми или несколько спирально закрученными, мелкими многочисленными или крупными редкими) и с одним полярным колпачком [см. Caenotergaliae (8)].

Признаки Brachycercus/f1=g3 неясного филогенетического значения.

(9) В отличие от Caenis/f3=g1, микротрихии на вентральной стороне жаберной крышки [см. Caenoptera (3)] имеют вид простых шиповидных выростов, расположены беспорядочно вблизи края жаберной крышки и направлены не прямо к краю (как у Caenis/f3=g1), а наискось - к краю и вдоль него. Возможно, плезиоморфия, либо аутапоморфия [см. обсуждение Caenis/f3=g1 (1)].

(10) Глаза самца маленькие, такие же как у самки (в отличие от Caenopsella и Afrocaenis). Возможно, плезиоморфия в пределах Caenoptera, либо синапоморфия с Brachycercus/f1=g3 [см. обсуждение Caenopsella (1)].

(11) Жаберная крышка с Y-образным гребнем [см. Caenoptera (16)], в отличие от Caenopsella [см. обсуждение Caenopsella (2)].

Размеры. Длина переднего крыла 3-8 мм.

Распространение. Достоверно - Голарктика; возможно, всесветно.

Brachycercus/f1=g3 включает: (1) Cercobrachys/g [g: Cercobrachys Soldan 1986: 336, typus C. etowah Soldan 1986 (design. orig.)], считающийся родовым синонимом Brachycercus (Клюге, 1991a: 14). Возможно, сюда же относятся: (2) Afrocercus/g [g: Afrocercus Malzacher 1987: 2, typus A. forcipatus Malzacher 1987 (design. orig.)] и (3) Madecocercus/g [g: Madecocercus Malzacher 1995: 2, typus M. tauroides Malzacher 1995 (design. orig.)], известные лишь по имаго. Возможно, сюда также относится (4) Insulibrachys/g [g: Insulibrachys Soldan 1986: 333, typus I. needhami Soldan 1986 (design. orig.)], известный лишь по личинке и самке имаго единственного вида, и отличающийся от прочих Brachycercus/f1=g3 лишь аутапоморфией в форме глазковых выступов.

Видовой состав Brachycercus/f1=g3. Более 20 видов.

Исследованный материал: harrisella Curtis 1834 [Brachycercus]: O,L,S,I; minutus Tshernova 1952 [B.]: O,L,S,I; tubulatus Tshernova 1952 [B.]: L; europaeus Kluge 1991 [B.]: O,L,S,I; corniger Kluge 1991 [B.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,2-2/2 Caenis/f3=g1

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1)

Nomen hierarchicum: Caenis/f3=g1 (sine Brachycercus, Caenopsella, Afrocaenis) [g: Caenis Stephens 1835: 60, typus C. macrura Stephens 1835 (design. Westwood 1840: synopsis, p. 47); syn. obj. Coenis auct.; syn. obj. Ordella Campion 1923: 518].

По объему соответствует:

- subfam. Caeninae: Malzacher, 1997: 551.

Литература. Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Malzacher, 1997: L*,I*.

Признаки Caenis/f3=g1 неясного филогенетического значения: общие признаки с Caenopsella и Afrocaenis, в отличие от Brachycercus/f1=g3.

(1) Микротрихии на вентральной стороне жаберной крышки [см. Caenoptera (3)] имеют вид тонких широких пластинок с бахромчатым дистальным краем, образуют правильный ряд параллельно краю жаберной крышки; каждая микротрихия направлена строго в сторону ближайшего к ней края жаберной крышки. То же только у Caenopsella и Afrocaenis. У некоторых видов Caenis/f3=g1 вместо каждой из этих микротрихий имеется короткий ряд таких же микротрихий, направленный перпендикулярно краю тергалии.

Можно предположить, что бахромчатые микротрихии - синапоморфия Caenis/f3=g1, Caenopsella и Afrocaenis; в этом случае наиболее вероятно, что глаза самца у Caenopsella и Afrocaenis увеличены вторично, а жаберная крышка у Caenopsella вторично утратила Y-образный гребень. Противоположное предположение состоит в том, что крупные глаза самца и отсутствие Y-образного шва - плезиоморфии; в этом случае наличие бахромчатых микротрихий - аутапоморфия Caenoptera в целом, тогда как шиповидные микротрихии у Brachycercus/f1=g3 являются рудиментами бахромчатых микротрихий.

(2) У имаго, субимаго и личинки простернум узкий, основания передних ног сближены; у имаго и субимаго простернум имеет б.м. треугольную или трапециевидную форму, сильно сужаясь кпереди.

(3) У личинки коготки с 1 рядом зубчиков на внутреннем крае (у некоторых видов эти зубчики очень мелкие или отсутствуют). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.21]).

Признаки Caenis/f3=g1 неясного филогенетического значения: общие признаки с Brachycercus/f1=g3, в отличие от Caenopsella и Afrocaenis.

(4) Глаза самца маленькие, такие же как у самки (в отличие от Caenopsella и Afrocaenis). Возможно, плезиоморфия в пределах Caenoptera, либо синапоморфия с Brachycercus/f1=g3 [см. обсуждение Caenopsella (1)].

(5) Жаберная крышка с Y-образным гребнем [см. Caenoptera (16)], в отличие от Caenopsella [см. обсуждение Caenopsella (2)].

Плезиоморфии Caenis/f3=g1. Лабиальный щупик 3-члениковый.

Размеры. Длина переднего крыла 2-8 мм.

Распространение. Всесветное.

Caenis/f3=g1 делится на Caenis/f4=g2, Clypocaenis/g1, Caenoculis и Brasiliocaenis.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.1 Плезион Caenis/f4=g2

(Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 .../f4=g2)

Nomen hierarchicum: Caenis/f4=g2 (sine Clypocaenis, Caenoculis, Brasiliocaenis).

По объему соответствует:

- gen. Caenis: Malzacher, 1993: 414.

Литература. Malzacher, 1984: L*,I*; - 1986a: L',I'; Provonsha, 1990: L*,I*; - Malzacher, 1993: I'.

Плезиоморфии Caenis/f4=g2. У личинки глазковые выступы отсутствуют (в отличие от Caenoculis). Максиллярный щупик 3-члениковый (в отличие от Clypocaenis/g2). Передние ноги личинки без фильтрующих щетинок (в отличие от Clypocaenis/g1). Гоностили не сомкнуты со стилигером (в отличие от Brasiliocaenis).

Размеры. Длина переднего крыла 2-8 мм.

Распространение. Всесветное.

Caenis/f4=g2 включает: (1) Oxycypha/g [g: Oxycypha Burmeister 1839: 796, typus O. luctuosa Burmeister 1839 (design. Jacob, 1974b: 96)], считается родовым синонимом Caenis (Jacob, 1974b: 96); (2) Caenodes/g [g: Caenodes Ulmer 1924b: 7, typus Caenodes ulmeri Kimmins 1949 (design. Kimmins, 1949: 831) (= Caenis cibaria: Ulmer, 1924b, non C. cibaria Eaton 1879; syn. obj. Caenis douglasi Malzacher 1993)] считается родовым синонимом Caenis [Клюге (Kluge), 1985: 1588; Malzacher, 1993: 414]; (3) Austrocaenis/g [g: Austrocaenis Barnard 1932: 227, typus A. capensis Barnard 1932 (design. orig.)], считается родовым синонимом Caenis (Malzacher, 1993: 414); (4) Caenomedea/g [g: Caenomedea Thew 1960: 199, typus Caenis kivuensis Demoulin 1956 (design. orig.)], считается родовым синонимом Caenis [Клюге (Kluge), 1985: 1588; Malzacher, 1993: 414]; (5) Pseudocaenis/g [g: Pseudocaenis Soldan 1978a: 124, typus P. queenslandica Soldan 1978 (design. orig.)], считается родовым синонимом Tasmanocoenis (Suter, 1984: 105); (6) Wundacaenis/g [g: Wundacaenis Suter, 1993: 788, typus W. dostoni Suter 1993 (design. orig.)]. Ни один из диагнозов, дававшихся этим таксонам, не содержит признаков, которые можно было бы интерпретировать как надвидовые признаки, отличные от признаков типового вида рода Caenis.

Видовой состав Caenis/f4=g2. Около 110 видов.

Исследованный материал (в алфавитном порядке): amurensis Kluge 1986 [Caenis]: O,L,S,I; beskidensis Sowa 1973 [C.]: O,L,S,I; brevisetus, nomen nudum: L; cornuta Tshernova 1952 [Ordella]: O,L,S; cubensis, nomen nudum: O,L,S,I; desertus, nomen nudum: O,L,S,I; gilliesi Malzacher 1990 [Caenis]: I; hissari Kluge 1985 [C.]: O,L,S,I; horaria Linnaeus 1758 [Ephemera]: O,L,S,I; kopetdagi Kluge 1985 [Caenis]: O,L,S,I; lactea Burmeister 1939 [Oxycypha]: O,L,S,I; luctuosa Burmeister, 1839 [Oxycypha]: O,L,S,I; macronyx Kluge 1986 [Caenis]: O,L,S,I; macrura Stephens 1835 [C.]: O,L,S,I; maculata Tshernova 1952 [Ordella]: O,L,S(f),I(f); martae Belfiore 1984 [C.]: L,I; miliaria Tshernova 1952 [Ordella]: O,L,S,I; pseudorivulorum Keffermuller 1960 [Caenis]: O,L,S,I; punctata McDunnough 1931 [C.]: L; pusilla Navas 1913 [C.]: L,I; rivulorum Eaton 1884 [C.]: O,L,S,I; robusta Eaton 1884 [C.]: O,L,S,I; tardata McDunnough 1931 [C.]: L; youngi Roemhild 1984 [C.]: L.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.2 Clypocaenis/g1

(Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Clypocaenis/g1)

Nomen hierarchicum: Clypocaenis/g1 (incl. Amercaenis) [g: Clypocaenis Soldan 1978a: 119, typus C. bisetosa Soldan 1978 (design. orig.)].

Литература. Provonsha & McCafferty, 1985: L*.

Аутапоморфии Clypocaenis/g1.

(1) У личинки передняя нога специализирована как фильтрующая: голень и лапка с длинными щетинками на внутренней или на внутренней и дорсальной стороне. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.32]).

(2) У жаберной крышки Y-образный гребень [см. Caenoptera (16) и Caenis/f3=g1 (5)] модифицирован: ветвь, идущая от основания тергалии, слабо выражена или не выражена, а две другие ветви образуют почти прямой резко выступающий киль, более или менее приближенный к краю жаберной крышки, обращенному медиально.

Размеры. Длина переднего крыла 2-5 мм.

Распространение. Возможно, Арктогея (Голарктика, Ориентальная и Эфиопская области).

Clypocaenis/g1 делится на Amercaenis и Clypocaenis/g2.

II-2.2;2,2-2/2.2;1 Плезион Amercaenis/g(1)

(Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Clypocaenis/g1 Amercaenis)

Nomen hierarchicum: Amercaenis/g(1) [g: Amercaenis Provonsha et McCafferty 1985: 2, typus Caenis ridens McDunnough 1931 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Amercaenis Provonsha et McCafferty 1985: 2.

Моноспецифический таксон.

Литература. Provonsha & McCafferty, 1985: L,I.

Плезиоморфии Amercaenis. Максиллярный щупик 3-члениковый (в отличие от Clypocaenis/g2). Фильтрующие щетинки на передней голени и лапке [см. Clypocaenis/g1 (1)] расположены только на внутренней стороне (в отличие от Clypocaenis/g2), не образуют рядов (в отличие от Clypocaenis/g3).

Размеры. Длина переднего крыла 2-4 мм.

Распространение. Неарктика.

Видовой состав Amercaenis/g(1). 1 вид - ridens McDunnough 1931 [Caenis].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.2;2 Clypocaenis/g2

(Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Clypocaenis/g1 .../g2)

Nomen hierarchicum: Clypocaenis/g2 (sine Amercaenis; incl. Barnardara).

Аутапоморфии Clypocaenis/g2.

(1) Максиллярный щупик 2-члениковый (т.к. второй и третий членики полностью слиты). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.42]); среди Caenoptera то же у Brachycercus/f1=g3.

(2) Фильтрующие щетинки на передней голени и лапке [см. Clypocaenis/g1 (1)] расположены не только на внутренней, но и на дорсальной (передней) стороне.

Размеры. Длина переднего крыла 2-5 мм.

Распространение. Азия и Африка.

Clypocaenis/g2 делится на Barnardara и Clypocaenis/g3.

II-2.2;2,2-2/2.2;2,1 Плезион Barnardara/g(1)

(Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Clypocaenis/g1 .../g2 Barnardara)

Nomen hierarchicum: Barnardara/g(1) [g: Barnardara McCafferty et Provonsha (in Provonsha & McCafferty) 1995: 242, typus B. demoori McCafferty et Provonsha 1995 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Barnardara: Provonsha & McCafferty, 1995: 242.

Моноспецифический таксон.

Литература. Provonsha & McCafferty, 1995: L.

Плезиоморфии Barnardara (в отличие от Clypocaenis/g3). У личинки клипеус без длинных щетинок; длинные фильтрующие щетинки на передней голени и лапке [см. Clypocaenis/g2 (2)] расположены беспорядочно.

Размеры. Длина тела личинки 2-3 мм.

Распространение. Южная Африка.

Видовой состав Barnardara/g(1). 1 вид - demoori McCafferty et Provonsha 1995 [Barnardara].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.2;2,2 Clypocaenis/g3

(Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Clypocaenis/g1 .../g3)

Nomen hierarchicum: Clypocaenis/g3 (sine Barnardara).

По объему соответствует:

- gen. Clypocaenis Soldan 1978a: 119.

Литература. Soldan, 1978a: L*,I*; - 1983: L',I'; - Soldan & Landa, 1991: L'; - Malzacher, 1993: L*,I*; - Provonsha & McCafferty, 1995: L'.

Аутапоморфии Clypocaenis/fg3.

(1) У личинки клипеус выступает вперед, на нем сидят направленные вперед очень длинные щетинки с отростками (у разных видов этих щетинок 2 или неопределенное число). Уникальная апоморфия.

(2) Длинные фильтрующие щетинки на внутренней и дорсальной стороне передней голени и лапки [см. Clypocaenis/g2 (2)] образуют правильные ряды: два поперечных ряда на голени и один косой ряд на лапке. Уникальная апоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 2-5 мм.

Распространение. Азия и Африка (Иран, Индия, Вьетнам, Шри Ланка, Верхняя Вольта, Южная Африка).

Видовой состав Clypocaenis/g3. 6 видов - bisetosa Soldan 1978 [Clypocaenis], multisetosa Soldan 1978 [C.], afrosetosa Soldan 1983 [C.], oligosetosa Soldan 1983 [C.], femorisetosa Soldan et Landa 1991 [C.], umgeni Provonsha et McCafferty 1995 [C.].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.3 Caenoculis/g(1)

(Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Caenoculis)

Nomen hierarchicum: Caenoculis/g(1) [g: Caenoculis Soldan 1986: 347, typus C. bishopi Soldan 1986 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Caenoculis Soldan 1986: 347.

Литература. Soldan, 1986: L*.

Аутапоморфии Caenoculis.

(1) Голова личинки с 3 глазковыми выступами на 3 простых глазках. Неуникальна апоморфия; среди Caenoptera глазковые выступы имеются также у Brachycercus/f1=g3.

Плезиоморфии Caenoculis. Максиллярный щупик 3-члениковый (в отличие от Clypocaenis/g2 и Brachycercus/f1=g3).

Размеры. Длина тела личинки 4 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Видовой состав Caenoculis/g(1). 3 вида - bishopi Soldan 1986 [Caenoculis], dangi Soldan 1986 [C.], nhahoensis Soldan 1986 [C.].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,2-2/2.4 Brasiliocaenis/g(1)

(Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenis/f3=g1 Brasiliocaenis)

Nomen hierarchicum: Brasiliocaenis/g(1) [g: Brasiliocaenis Puthz 1975: 411, typus B. irmleri Puthz 1975].

По объему соответствует:

- gen. Brasiliocaenis Puthz 1975: 411.

Литература. Puthz, 1975: L*,I*; - Malzacher, 1986b: L*,I*; - 1991: I*.

Аутапоморфии Brasiliocaenis.

(1) Стилигер между основаниями гоностилей сильно удлинен, а гоностили [одночлениковые - см. Caenoptera (6)], начинаясь по бокам от этого удлиненного стилигера, своими медиальными краями смыкаются или срастаются с латеральными краями стилигера. Уникальная апоморфия.

Плезиоморфии Brasiliocaenis. Максиллярный щупик 3-члениковый (в отличие от Clypocaenis/g2 и Brachycercus/f1=g3).

Размеры. Длина переднего крыла 2-3 мм.

Распространение. Амазонская область.

Видовой состав Brasiliocaenis/g(1). 5 или 6 видов - irlmeri Puthz 1975 [Brasiliocaenis], puthzi Malzacher 1986 [B.], renata Malzacher 1986 [B.], intermedia Malzacher 1986 [B.] (известный только по личинкам), septentrionalis Malzacher 1990 [B.] (известный только по имаго), mendesi Malzacher 1998 [B.] (известный только по имаго).

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,2-2/3 Caenopsella/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Caenopsella)

Nomen hierarchicum: Caenopsella/g(1) [g: Caenopsella Gillies 1977: 451, typus C. meridies Gillies 1977 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Caenopsella: Gillies, 1982: 15, 16.

Моноспецифический таксон.

Литература. Gillies, 1977: L,I; - Malzacher, 1991: I; - 1993: L,I.

Признаки Caenopsella неясного филогенетического значения.

(1) Глаза самца крупные, значительно крупнее, чем у самки [в отличие большинства Caenoptera (14)]. Среди Caenoptera то же только у Afrocaenis. Возможно, это симплезиоморфия Caenopsela и Afrocaenis (тогда бахромчатые микротрихии Caenis/f3=g1 - плезиоморфия - см. выше); в этом случае прочие Caenis/f3=g1 должны быть объединены с Brachycercus/f1=g3 в голофилетический таксон, характеризующийся маленькими глазами самца. Другое предположение - что это вторичное увеличение глаз, т.е. синапоморфия (тогда бахромчатые микротрихии - аутапоморфия Caenis/f3=g1); в этом случае Caenopsella и Afrocaenis должны быть объединены в голофилетический таксон Caenopsella sensu Gillies, 1977.

(2) Жаберная крышка [см. Caenoptera (16)] без Y-образного гребня, в отличие от прочих Caenoptera. Возможно, это плезиоморфия (тогда бахромчатые микротрихии Caenis/f3=g1 - плезиоморфия - см. выше); в этом случае прочие Caenis/f3=g1 должны быть объединены с Brachycercus/f1=g3 в голофилетический таксон, характеризующийся наличием Y-образного гребня. Другое предположение - что это вторичная редукция Y-образного гребня (тогда бахромчатые микротрихии - аутапоморфия Caenis/f3=g1).

(3) Микротрихии на вентральной стороне жаберной крышки [см. Caenoptera (3)] имеют вид тонких широких пластинок с бахромчатым дистальным краем; то же у Caenis/f3=g1 и Afrocaenis [комментарий - см. Caenis/f3=g1 (1)].

(4) У имаго и субимаго простернум узкий, сужается кпереди; то же у Caenis/f3=g1 и Afrocaenis.

Плезиоморфии Caenopsella. Максиллярный щупик 3-члениковый. Лабиальный щупик 3-члениковый.

Размеры. Длина переднего крыла 2 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Caenopsella/g(1). 1 вид - meridies Gillies 1977 [Caenopsella].

Исследованный материал: meridies [C.]: I(m).

* * *

II-2.2;2,2-2/4 Afrocaenis/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Caenoptera Afrocaenis)

Nomen hierarchicum: Afrocaenis/g(1) [g: Afrocaenis Gillies 1982: 15, typus Caenopsella major Gillies 1977 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Afrocaenis Gillies 1982: 15.

Литература. Gillies, 1977 (Caenopsella major): I'; - 1982: L*I*; - Malzacher, 1991: I'; - 1993: L*,I*.

Признаки Afrocaenis неясного филогенетического значения.

(1) Глаза самца крупные, значительно крупнее, чем у самки [в отличие большинства Caenoptera (14)]. Среди Caenoptera то же только у Caenopsella [см. обсуждение Caenopsella (1)].

(2) Жаберная крышка с Y-образным гребнем [см. Caenoptera (16)], в отличие от Caenopsella [см. обсуждение Caenopsella (2)].

(3) Микротрихии на вентральной стороне жаберной крышки [см. Caenoptera (3)] имеют вид тонких широких пластинок с бахромчатым дистальным краем; то же у Caenis/f3=g1 и Caenopsella [комментарий - см. Caenis/f3=g1 (1)].

(4) У имаго и субимаго простернум узкий, сужается кпереди; то же у Caenis/f3=g1 и Caenopsella.

Плезиоморфии Afrocaenis. Максиллярный щупик 3-члениковый. Лабиальный щупик 3-члениковый.

Размеры. Длина переднего крыла 5-8 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Afrocaenis/g(1). 2 вида - major Gillies 1977 [Caenopsella] и browni Gillies 1982 [Afrocaenis].

Исследованный материал: -.

* * *

Caenoptera INCERTAE SEDIS: Tasmanocoenis/g

[g: Tasmanocoenis Lestage 1931a: 53, typus T. tonnoiri Lestage 1931 (design. orig.)]

Литература. Lestage, 1931a: I(m); - Malzacher, 1987: I(m).

Распространение. Австралия.

Исследованный материал: -.

Комментарий. Считается родовым синонимом Caenis (Клюге, 1985: 1588). Для включаемого сюда вида tillyardi Lestage 1938 [Caenis] описано строение простернума как у Caenis/f3=g1 и строение гоностилей как у Brachycercus/f1=g3 (Malzacher, 1987).

* * *