Раздел II. Классификация Euplectoptera: Neoephemera/fg1

Вышестоящий таксон:  II-2.2;2,2 Caenotergaliae

Содержание этого файла:

□■■■□□ II-2.2;2,2-1 Neoephemera/fg1
□□□■□□ II-2.2;2,2-1/1 Neoephemera/fg2
□□■□□□ II-2.2;2,2-1/2 Ochernova/g(1)
□■□□□□ II-2.2;2,2-1/3 Leucorhoenanthus/g(1)
□□■□□□ II-2.2;2,2-1/4 Potamanthellus/g1

II-2.2;2,2-1 Neoephemera/fg1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Neoephemera/fg1)

Nomen hierarchicum: Neoephemera/fg1 (incl. Ochernova, Leucorhoenanthus, Potamanthellus) [f: Neoephemerinae Traver (in Needham, Traver & Hsu) 1935: 288; g: Neoephemera McDunnough 1925: 168, typus N. bicilor McDunnough 1925 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Oreianthus Traver 1931: 104;

- fam. Neoephemeridae: Burks, 1953: 42;

- superfam. Neoephemeridea: Чернова, 1962b: 57.

Литература. Чернова, 1960: L*,I*; - Edmunds et al., 1963: L*; - Bae & McCafferty, 1998: L*,I*.

Аутапоморфии Neoephemera/fg1.

(1) Жаберная крышка [т.е. тергалия II пары - см. Caenotergaliae (1)] имеет уникальное строение. Край, обращенный медиально (исходный анальный край тергалии) загнут вентрально, по линии сгиба идет склеротизованный валик, а загнутая часть мембранозная, направлена вентрально перпендикулярно к остальной жаберной крышке; на линии сгиба имеются густые короткие щетинки, направленные медиально. Левая и правая жаберные крышки смыкаются по средней линии своими линиями сгиба и прочно сцепляются щетинками (так что кажутся сросшимися).

(2) У личинки VI-VIII тергиты брюшка с более или менее выраженным непарным выступом на заднем крае [помимо выступа на II тергите - см. Caenotergaliae (1)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.3]).

(3) Гениталии самца характерного строения. Половое отверстие непарное, открывается дорсальнее пениса, так что пенис без семяпроводов. Пенис в виде полукруга с медиальной выемкой различного размера и формы (у многих Potamanthellus/g1 эта выемка так велика, что пенис имеет вид пары изогнутых палочек). У гоностиля первый членик удлинен, с уступом на вершине и четко отделен от второго членика (лишь у Potamanthellus/g1 первый членик не выражен в связи с общей редукцией гоностиля); оба дистальных членика гоностиля укорочены.

Признаки Neoephemera/fg1 неясного филогенетического значения: возможные синапоморфии Pinnatitergaliae и Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I).

(4) Тергалии II-VI пар [см. Caenotergaliae (1)] с рудиментарным вентральным листком, несущим отростки по краям. Этот признак можно рассматривать как плезиоморфию, если предполагать, что тергалии Caenotergaliae произошли от раздвоенных (или двухлистковых) тергалий Pinnatitergaliae. Среди Caenotergaliae второй листок тергалии сохраняется только у Neoephemera/fg1 и отсутствует у Caenoptera.

(5) У имаго и субимаго мезонотальный шов с каждой стороны сильно выгнут назад. То же у Pinnatitergaliae, Leptophlebia/fg1 и Tetramerotarsata. У Caenoptera мезонотальный шов отсутствует и его исходное строение неизвестно; так что возможно, что изгиб мезонотального шва - синапоморфия Caenotergaliae и Pinnatitergaliae.

(6) У имаго и субимаго латеральный скутальный шов идет от сураляре постеромедиально, почти прямой. То же у Pinnatitergaliae. У других поденок латеральный скутальный шов кзади изогнут латерально. У Caenoptera этот признак неясен, т.к. мезонотум сильно видоизменен; так что возможно, что это признак - синапоморфия Caenotergaliae и Pinnatitergaliae.

(7) У субимаго латеропостнотальный гребень начинается от переднего края постсубалярного склерита и идет в вентральном направлении по краю субалярной впадины. Такая же форма латеральных склеритов субимаго у Pinnatitergaliae. У других поденок латеропостнотальный гребень начинается от постсубалярного склерита на расстоянии от его переднего края и идет на расстоянии от края субалярной впадины, так что вся субимагинальная склеротизация латеропостнотума имеет топорообразную форму. У Caenoptera этот признак отсутствует, т.к. латеропостнотум сильно модифицирован; так что возможно, что этот признак - синапоморфия Caenotergaliae и Pinnatitergaliae.

(8) В проксимальной части переднего крыла MP2 и CuA с изгибом и резко расходятся с MP1. То же у Pinnatitergaliae, но не у Caenoptera.

Плезиоморфии Neoephemera/fg1. Максиллярный щупик 3-члениковый (в отличие от Brachycercus/f1=g3 и Clypocaenis/g2 из Caenoptera). Лабиальный щупик 3-члениковый (в отличие от Brachycerus/f1=g3). Коготки личинки без зубчиков (в отличие от многих Caenis/f3=g1). У имаго и субимаго грудь и крылья не имеют модификаций, свойственных Caenoptera; крылья [см. (8)] с большим числом поперечных, со связанными или свободными интеркалярными жилками; задние крылья [уменьшенные - см. Euplectoptera (1)] вполне развиты. Гоностиль с 2 дистальными члениками (в отличие от Caenoptera).

Размеры. Длина переднего крыла 6-17 мм.

Возраст и распространение. Эоцен - ныне; Голарктика и Ориентальная область. Единственный ископаемый вид antiqua Sinitshenkova 1999 [Neoephemera] известен из эоцена Северной Америки по личинке; он достоверно относится к Neoephemera/fg1, более точно его систематическое положение неясно (мной исследован голотип).

Neoephemera/fg1 делится на Neoephemera/fg2, Ochernova, Leucorhoenanthus и Potamanthellus/g1.

II-2.2;2,2-1/1 Neoephemera/fg2

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Neoephemera/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Neoephemera/fg2 (sine Ochernova, Leucorhoenanthus, Potamanthellus; incl. Oreianthus).

По объему соответствует:

- gen. Neoephemera McDunnough 1925: 168;

- subfam. Neoephemerinae: Needham, Traver & Hsu, 1935: 288.

Литература. Traver, 1931 (Oreianthus): L',I(f)'; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Berner, 1956: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Аутапоморфии Neoephemera/fg2.

(1) У личинки тергиты груди с более или менее выраженными бугорками: пара субмедиальных бугорков в передней части пронотума на валике, ограничивающем воротничок [см. Caenotergaliae (3)]; пара субмедиальных бугорков в передней части мезонотума на валике, ограничивающем воротничок [см. Caenotergaliae (5)]; и непарный бугорок у заднего края мезонотума. Неуникальная апоморфия, различные дорсальные бугорки встречаются за пределами Neoephemera/fg1.

Плезиоморфии Neoephemera/fg2. В отличие от Potamanthellus/g1, у личинки каудалии без вторичных плавательных щетинок. У имаго и субимаго: все коготки эфемероптероидные, в том числе коготки передних ног самца имаго; гоностили не уменьшены, медиальная выемка пениса небольшая (в отличие от Potamanthellus/g1); парацерк развит (в отличие от Leucorhoenanthus и Potamanthellus/g1).

Размеры. Длина переднего крыла 8-17 мм.

Распространение. Восточная Неарктика.

Neoephemera/fg2 включает: Oreianthus/g [g: Oreianthus Traver 1931: 104, typus O. purpureus Traver 1931 (design. orig.)], который рассматривают как монотипический подрод в роде Neoephemera (Demoulin, 1961: 67), либо как родовой синоним Neoephemera (Burks, 1953: 42).

Видовой состав Neoephemera/fg2. 4 вида - purpureus Traver 1931 [Oreianthus], bicolor McDunnough 1925 [Neoephemera], youngi Berner 1953 [N.], compressa Berner 1956 [N.].

Исследованный материал: youngi [N.]: S,I.

* * *

II-2.2;2,2-1/2 Ochernova/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Neoephemera/fg1 Ochernova)

Nomen hierarchicum: Ochernova/g(1) [g: Ochernova Bae et McCafferty 1998, typus Neoephemera tshernovae Kazlauskas 1963 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Ochernova Bae & McCafferty 1998: 59.

Моноспецифический таксон.

Литература. Казлаускас, 1963: L.

Плезиоморфии Ochernova. У личинки: тергиты груди без бугорков (в отличие от Neoephemera/fg2); каудалии без вторичных плавательных щетинок (в отличие от Potamanthellus/g1). У имаго и субимаго: [строение коготков имаго самца неизвестно]; гоностили не уменьшены, медиальная выемка пениса небольшая (в отличие от Potamanthellus/g1); парацерк развит (в отличие от Leucorhoenanthus и Potamanthellus/g1).

Размеры. Длина переднего крыла 9 мм.

Распространение. Средняя Азия.

Видовой состав Ochernova/g(1). 1 вид - tshernovae Kazlauskas 1963 [Neoephemera].

Исследованный материал: tshernovae [N.]: O,L,S.

* * *

II-2.2;2,2-1/3 Leucorhoenanthus/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Neoephemera/fg1 Leucorhoenanthus)

Nomen hierarchicum: Leucorhoenanthus/g(1) [g: Leucorhoenanthus Lestage 1931b: 134, typus Rhoenanthus macedonicus Ulmer 1920 (design. orig.); syn. subj. Neoephemera subgen. Caenomera Demoulin 1961: 66, typus Caenis maxima Joly 1871 (design. orig.) (syn. subj.: maxima = macedonicus)].

По объему соответствует:

- subgen. Caenomera Demoulin 1961: 66;

- gen. Leucorhoenanthus Lestage 1931b: 134.

Моноспецифический таксон.

Литература. Joly, 1871 (Caenis maxima): L; - Eaton, 1883-1888: L (Tricorythus sp.); - Ulmer, 1920a (Rhoenanthus macedonicus): I; - Казлаускас, 1959: L,I; - Ikonomov, 1962: L,I; - Jazdzewska, 1975: L,I.

Признаки Leucorhoenanthus неясного филогенетического значения.

(1) У имаго и субимаго парацерк рудиментарный, из нескольких члеников. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]); среди Neoephemera/fg1 то же у Potamanthellus/g1; возможно, синапоморфия.

(2) На передней ноге самца имаго оба коготка тупые (у субимаго эфемероптероидные). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]); среди Neoephemera/fg1 то же у Potamanthellus/g1; возможно, синапоморфия.

Плезиоморфии Leucorhoenanthus. У личинки: тергиты груди без бугорков (в отличие от Neoephemera/fg2); каудалии без вторичных плавательных щетинок (в отличие от Potamanthellus/g1). Гоностили не уменьшены, медиальная выемка пениса небольшая (в отличие от Potamanthellus/g1).

Размеры. Длина переднего крыла 8-11 мм.

Распространение. Европа.

Видовой состав Leucorhoenanthus/g1. 1 вид - maxima Joly 1871 [Caenis].

Исследованный материал: maxima [C.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,2-1/4 Potamanthellus/g1

(Bidentiseta Furcatergaliae Caenotergaliae Neoephemera/fg1 Potamanthellus)

Nomen hierarchicum: Potamanthellus/g1 (incl. Rhoenanthodes, Neoephemeropsis) [g: Potamanthellus Lestage 1931b: 120, typus P. horai Lestage 1931 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Potamanthellus: Bae & McCafferty, 1998: 39.

Литература. Eaton, 1892b (Rhoenanthus amabilis): I; - Lestage, 1931b: I; - Hsu, 1936: I; - Ulmer, 1939: L,I; - Dang, 1967: L; - Tiunova & Levanodova, 1989: L; - Тиунова, 1991: I; Bae & McCafferty, 1998: L*,I*.

Аутапоморфии Potamanthellus.

(1) Гоностили и пенис рудиментарные: гоностиль сильно уменьшен, первый членик не выражен, так что гоностиль 3-члениковый (у отдельных особей 1-2-члениковый, если апикальные членики слиты); у многих видов (кроме caenoides Ulmer 1939 [Neoephemeropsis]) у пениса [см. Neoephemera/fg1 (3)] медиальная часть отсутствует, так что пенис имеет вид пары широко расставленных узких палочек, изогнутых медиально.

Признаки Potamanthellus неясного филогенетического значения.

(2) У имаго и субимаго парацерк рудиментарный, из нескольких члеников. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]); среди Neoephemera/fg1 то же у Leucorhoenanthus; возможно, синапоморфия.

(3) На передней ноге самца имаго оба коготка тупые (у субимаго эфемероптероидные). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]); среди Neoephemera/fg1 то же у Leucorhoenanthus; возможно, синапоморфия.

(4) У личинки каудалии [не имеющие первичных плавательных щетинок - см. Caenotergaliae (11)] с вторичными плавательными щетинками: ряд щетинок на латеральной и медиальной стороне каждого церка и на латеральных сторонах парацерка. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.67]).

Плезиоморфии Potamanthellus. У личинки тергиты груди без бугорков (в отличие от Neoephemera/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 6-10 мм.

Распространение. Восточная Азия.

Potamanthellus/g1 включает: (1) Rhoenanthodes/g [g: Rhoenanthodes Lestage 1931b: 136, typus Rhoenanthus amabilis Eaton 1892 (design. orig.)] и (2) Neoephemeropsis/g [g: Neoephemeropsis Ulmer 1939: 483, typus N. caenoides Ulmer 1939 (design. orig.)], рассматриваемые как родовые синонимы Potamanthellus (Hsu, 1937: 137; Bae & McCafferty, 1998: 40).

Видовой состав Potamanthellus/g1. Несколько видов.

Исследованный материал: rarus Tiunova et Levanidiva 1989 [Neoephemeropsis]: O,L,S,I; sp. (Непал): S; sp. (Таиланд): S(f); sp. (Вьетнам): S(f).

* * *