Раздел II. Классификация Euplectoptera: Euthyplocia/fg1

Вышестоящий таксон: II-2.2;2,1 Pinnatitergaliae

Содержание этого файла:

■□■□■□ II-2.2;2,1-2 Euthyplocia/fg1
□□□□■□ II-2.2;2,1-2/1 Euthyplocia/fg2
□□□□■□ II-2.2;2,1-2/2 Campylocia/g(1)
□□■□□□ II-2.2;2,1-2/3 Polyplocia/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,1-2/4 Proboscidoplocia/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,1-2/5 Exeuthyplocia/fg1
■□□□□□ II-2.2;2,1-2/5.1 Плезион Afroplocia/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,1-2/5.2 Exeuthyplocia/fg2

II-2.2;2,1-2 Euthyplocia/fg1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1)

Nomen hierarchicum: Euthyplocia/fg1 (incl. Campylocia, Polyplocia, Proboscidoplocia, Exeuthyplocia) [f: Euthyplociinae Lestage 1921: 213; g: Euthyplocia Eaton 1871: 67, typus Palingenia hecuba Hagen 1861 (monotyp.)].

По объему соответствует:

- subfam. Euthyplociinae: Demoulin, 1952c: 2;

- fam. Euthyplociidae: Edmunds & Traver, 1954a: 239.

Литература. Demoulin, 1952c: I; - Edmunds et al., 1963: L*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Аутапоморфии Euthyplocia/fg1.

(1) У личинки клипеус выступает вперед и как козырек нависает над основанием верхней губы. По форме он напоминает лобный выступ Fossoriae, но не гомологичен ему. Уникальная апоморфия.

(2) Бивни мандибул [см. Pinnatitergaliae (1)] покрыты густыми беспорядочными длинными тонкими щетинками; на внутренней стороне бивня эти щетинки торчат почти перпендикулярно бивню, и, возможно, используются для фильтрации. Уникальная апоморфия: у других Pinnatitergaliae щетинки на бивнях не такие густые и длинные. Бивни изогнуты вершинами медиально и помимо названных тонких щетинок несут короткие крепкие шиповидные щетинки (что, вероятно, является плезиоморфией в пределах Pinnatitergaliae).

(3) У личинки передняя голень на внутренне-апикальном углу с заостренным отростком. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.35]).

(4) На переднем крыле развилок MA [исходно находящийся посередине MA - см. Euephemeroptera (2)] смещен проксимально. Неуникальная апоморфия; среди Pinnatitergaliae то же у Behningia/fg1, Anagenesia/g1 и Polymitarcys/f1=Ephoron/g2.

(5) Гоностиль не более чем с 1 дистальным члеником (вместо двух исходных) (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.3.12]); проксимальная часть гоностиля цельная, граница между первым и вторым члениками никак не выражена (то же у Potamanthus/fg1 и некоторых других поденок); так что гоностиль имеет не более 2 члеников.

Признаки Euthyplocia/fg1 неясного филогенетического значения. (6) Максилла [см. Pinnatitergaliae (2)] на апикально-вентральной стороне с полем густо и упорядочено расположенных длинных щетинок; это поле примыкает к основанию максиллярных клыков. Такое же поле щетинок имеется у Potamanthus/fg1 и Ephemerella/fg1, сходное поле - у Leptophlebia/fg1.

(7) У личинки [имеющей воротничок на пронотуме - см. Pinnatitergaliae (3)] мезонотум также имеет воротничок - вдавленную кайму по переднему краю, отделенную от остальной части мезонотума поперечным гребнем. Такой же воротничок мезонотума у Potamanthus/fg1, Caenotergaliae и Ephemerella/fg1.

(8) Тергалия I пары [см. Pinnatitergaliae (5)] рудиментарная, двухлистковая, без отростков. То же у большинства Fossoriae (кроме Behningia/fg1); вероятно, симплезиоморфия Euthyplocia/fg1 и Fossoriae.

(9) У имаго самца на передней ноге оба коготка одинаковые, тупые (у субимаго неизвестно!). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]).

Плезиоморфии Euthyplocia/fg1. Максилла с 3 клыками и 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)] (дистальная дентисета бывает тонкая, прижата к клыкам и плохо заметна). Максиллярный щупик 3-члениковый; лабиальный щупик 3-члениковый (в отличие от Cryptoprosternata из Fossoriae).

Размеры. Длина переднего крыла 5-40 мм.

Распространение. Неотропическая, Ориентальная и Эфиопская области.

Euthyplocia/fg1 делится на таксоны Euthyplocia/fg2, Campylocia, Polyplocia, Proboscidoplocia и Exeuthyplocia/fg1, различающиеся комбинациями неуникальных признаков.

II-2.2;2,1-2/1 Euthyplocia/fg2

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Euthyplocia/fg2 (sine Campylocia, Polyplocia, Proboscidoplocia, Exeuthyplocia; incl. Mesoplocia).

По объему соответствует:

- gen. Euthyplocia: Needham & Murphy, 1924: 24.

Литература. Ulmer, 1920c: L; - Needham & Murphy, 1924: I; - Gros & Lestage, 1927: L,I; - Ulmer, 1942: I; - Demoulin, 1952c: I; - Roback, 1966: L; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Клюге, Наранхо, 1994: L*,I*.

Признаки Euthyplocia/fg2 неясного филогенетического значения.

(1) У имаго и субимаго коготки средней и задней ноги самца и всех ног самки одинаковые, заостренные. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.85]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Campylocia и Polyplocia, в отличие от Proboscidoplocia и Afroplocia.

(2) У личинки вершина передней лапки с выступом дорсальнее коготка. То же у Polyplocia.

Плезиоморфии Euthyplocia/fg2. На переднем крыле от CuA к базиторнальному краю крыла идут многочисленные изогнутые жилки (в отличие от Campylocia и Polyplocia). Гоностиль с дистальным члеником [единственным - см. Euthyplocia/fg1 (5)].

Изменчивые признаки Euthyplocia/fg2. У имаго парацерк может быть развит у обоих полов (у hecuba, haenschi), либо развит у самки и рудиментарный у самца (у inaccessibile).

Размеры. Длина переднего крыла 20-40 мм.

Распространение. Неотропическая область.

Euthyplocia/fg2 включает: Mesoplocia/g [g: Mesoplocia Demoulin 1952c: 11, typus M. intermedia Demoulin 1952], считающийся родовым синонимом Euthyplocia (Клюге, Наранхо, 1994: 778).

Видовой состав Euthyplocia/fg2. 4 вида - hecuba Hagen 1861 [Palingenia], haenschi Ulmer 1942 [Euthyplocia], intermedia Demoulin 1952 [Mesoplocia], inaccessibile Kluge et Naranjo 1994 [Euthyplocia].

Исследованный материал: inaccessibile [E.]: L,I(m).

* * *

II-2.2;2,1-2/2 Campylocia/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Campylocia)

Nomen hierarchicum: Campylocia/g(1) [g: Campylocia Needham et Murphy 1924: 25, typus Euthyplocia anceps Eaton 1883 (design. orig.); syn. subj. Longinella Gros et Lestage 1927: 158, typus Euthyplocia guntheri Navas 1920 (design. orig.) (syn. subj.: anceps = guntheri)].

По объему соответствует:

- gen. Campylocia Needhan et Murphy 1924: 25.

Литература. Needham & Murphy, 1924: L,I; - Ulmer, 1920c: L; - Gros & Lestage, 1927: L,I; - Berner & Thew, 1961: I; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Признаки Campylocia неясного филогенетического значения.

(1) На переднем крыле непосредственно от CuA отходят лишь 2-3 жилки к базиторнальному краю и 1 продольная интеркалярная жилка, идущая параллельно CuA к торноапикальному краю, от нее отходят остальные жилки, идущие к базиторнальному краю (иногда от нее отходит еще одна интеркалярная, и тогда от нее идут жилки в базиторнальному краю). Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.51]); среди Euthyplocia/fg1 интеркалярные жилки в кубитальном поле имеются также у Polyplocia.

(2) У имаго и субимаго коготки средней и задней ноги самца и всех ног самки одинаковые, заостренные. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.85]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Euthyplocia/fg2 и Polyplocia, в отличие от Proboscidoplocia и Afroplocia.

(3) Гоностиль без дистального членика [т.е. одночлениковый - см. Euthyplocia/fg1 (5)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Polyplocia и Exeuthyplocia/fg1; возможно, синапоморфия.

Плезиоморфии Campylocia. У имаго парацерк развит у обоих полов (в отличие от Exeuthyplocia/fg1 и некоторых Euthyplocia/fg2). У личинки передняя лапка без выступа (в отличие от Euthyplocia/fg2 и Polyplocia).

Размеры. Длина переднего крыла 10-40 мм.

Распространение. Неотропическая область.

Видовой состав Campylocia/g(1). 2 вида - anceps Eaton 1883 [Euthyplocia] и dochmia Berner et Thew 1961 [Campylocia].

Исследованный материал: anceps [E.]: I.

* * *

II-2.2;2,1-2/3 Polyplocia/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Polyplocia)

Nomen hierarchicum: Polyplocia/g(1) [g: Polyplocia Lestage 1921: 212, typus P. vitalisi Lestage 1921 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Polyplocia Lestage 1921: 212.

Литература. Ulmer, 1939: I; - Demoulin, 1952c: I; - 1953b: I; - 1966c: L.

Признаки Polyplocia неясного филогенетического значения.

(1) На переднем крыле непосредственно позади CuA имеются 2 продольные интеркалярные жилки, начинающиеся общим стволом и идущие параллельно CuA к торноапикальному краю; так что изогнутые жилки, идущие к базиторнальному краю крыла (имеющиеся у всех Euthyplocia/fg1) начинаются не от CuA, а от от последней из этих интеркалярных жилок. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.51]); среди Euthyplocia/fg1 интеркалярные жилки в кубитальном поле есть также у Campylocia.

(2) У имаго и субимаго коготки средней и задней ноги самца и всех ног самки одинаковые, заостренные. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.85]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Euthyplocia/fg2 и Campylocia, в отличие от Proboscidoplocia и Afroplocia.

(3) Гоностиль без дистального членика [т.е. одночлениковый - см. Euthyplocia/fg1 (5)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Campylocia и Exeuthyplocia/fg1; возможно, синапоморфия.

(4) У личинки вершина передней лапки с выступом дорсальнее коготка. То же у Euthyplocia/fg2.

Плезиоморфии Polyplocia. У имаго парацерк развит у обоих полов (в отличие от Exeuthyplocia/fg1 и некоторых Euthyplocia/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 12-20 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Видовой состав Polyplocia/g(1). 2 описанных вида - vitalisi Lestage 1921 [Polyplocia] и campylociella Ulmer 1939 [P.].

Исследованный материал: sp. (Таиланд): L.

* * *

II-2.2;2,1-2/4 Proboscidoplocia/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Proboscidoplocia)

Nomen hierarchicum: Proboscidoplocia/g(1) [g: Proboscidoplocia Demoulin 1966e: 946, typus Euthyplocia sikorai Vayssiere 1891 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Proboscidoplocia Demoulin 1966e: 954.

Литература. Vayssiere, 1895: L,S; - Ulmer, 1920c: L; - Demoulin, 1966e: L,I; - Fontaine, 1968: L,I; - Elouard & Sartori, 1997: I.

Плезиоморфии Proboscidoplocia. У имаго и субимаго: на переднем крыле от CuA к базиторнальному краю крыла идут многочисленные изогнутые жилки (в отличие от Campylocia и Polyplocia); коготки средней и задней ноги самца и всех ног самки эфемероптероидные (в отличие от Euthyplocia/fg2, Campylocia и Polyplocia); гоностиль с дистальным члеником [единственным - см. Euthyplocia/fg1 (5)]; парацерк развит у обоих полов (в отличие от Exeuthyplocia/fg1 и некоторых Euthyplocia/fg2). У личинки передняя лапка без выступа (в отличие от Euthyplocia/fg2 и Polyplocia).

Размеры. Длина переднего крыла 12-36 мм.

Распространение. Мадагаскар.

Видовой состав Proboscidoplocia/g(1). Около 10 видов (Elouard et al., 1997)

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,1-2/2 Exeuthyplocia/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Exeuthyplocia/fg1)

Nomen hierarchicum: Exeuthyplocia/fg1 (incl. Afroplocia) [f: Exeuthyplociinae Gillies 1980a: 218; g: Exeuthyplocia Lestage 1918: 74, typus Euthyplocia minima Ulmer 1916 (monotyp.)].

По объему соответствует:

- gen. Exeuthyplocia: Barnard, 1937: 275;

- subfam. Exeuthyplociinae Gillies 1980a: 218.

Литература. Barnard, 1940: L; - Gillies, 1980a: L,I.

Аутапоморфии Exeuthyplocia/fg1.

(1) Имаго короткоживущие, средние и задние ноги нефункционирующие. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2] и [2.2.80]).

(2) У имаго на амфиторнальном крае крыла имеются щетинки, подобные щетинкам субимаго. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.27]).

(3) Личинки (относимые к Exeuthyplocia/fg1 лишь предположительно) имеют роющую специализацию. Бивни [см. Euthyplocia/fg1 (2)] более крепкие, чем у других Euthyplocia/fg1, толстые в основании и сужающиеся к вершине. У передней ноги бедро и голень толще, чем у других Euthyplocia/fg1. У средней ноги бедро укорочено, резко расширено и несколько изогнуто так, что средняя нога может быть направлена вперед; по форме оно сходно со средним бедром Fossoriae, но отличается тем, что сохраняет густое опушение на исходно дорсальной стороне (направленной несколько вперед и внутрь) и не имеет густого опушения на исходно вентральной стороне (направленной несколько назад и наружу). Тергиты брюшка с длинными густыми торчащими вверх щетинками, образующими пару широко расставленных продольных полос на III-VII сегментах; тергалии способны складываться, прижимаясь с боков к этим полосам щетинок (в отличие от Fossoriae, у которых тергалии складываясь на брюшке, сходятся по средней линии). Высказывалось предположение, что роющая специализация является синапоморфией Exeuthyplocia/fg1 (рассматриваемой в составе Euthyplocia/fg1) и Polymitarcys/f1=Ephoron/g2 (который мы относим к голофилетическому таксону Cryptoprosternata в составе голофилетического таксона Fossoriae). В действительности сходство между личинками этих таксонов является конвергентным; в частности, сходной формы передний выступ головы у Exeuthyplocia/fg1 образован наличником [см. Euthyplocia/fg1 (1)], а у Polymitarcys/f1=Ephoron/g2 - лбом [см. Fossoriae (2)].

Признаки Exeuthyplocia/fg1 неясного филогенетического значения.

(4) Гоностиль без дистального членика [т.е. одночлениковый - см. Euthyplocia/fg1 (5)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Euthyplocia/fg1 то же у Campylocia и Polyplocia; возможно, синапоморфия.

(5) У имаго парацерк самца рудиментарный (тогда как у самки парацерк так же развит как церки). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]); среди Euthyplocia/fg1 то же у одного из видов Euthyplocia/fg2.

Плезиоморфии Exeuthyplocia/fg1. На переднем крыле от CuA к базиторнальному краю крыла идут многочисленные изогнутые жилки (в отличие от Campylocia и Polyplocia). У личинки [см. (3)] передняя лапка без выступа (в отличие от Euthyplocia/fg2 и Polyplocia).

Размеры. Длина переднего крыла 5-20 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Exeuthyplocia/fg1 делится на Afroplocia и Exeuthyplocia/fg2.

II-2.2;2,1-2/5.1 Плезион Afroplocia/g(1)

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Exeuthyplocia/fg1 Afroplocia)

Nomen hierarchicum: Afroplocia/g(1) [g: Afroplocia Lestage 1939: 134, typus Exeuthyplocia sampsoni Barnard 1937 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Afroplocia Lestage 1939: 134.

Моноспецифический таксон.

Литература. Barnard, 1937: I; - Lestage, 1939: I.

Плезиоморфии Afroplocia. У имаго обоих полов задние ноги [нефункционирующие - см. Exeuthyplocia/fg1 (1)] развиты (в отличие от Exeuthyplocia/fg2); на средних и задних ногах самца и на всех ногах самки коготки эфемероптероидные (в отличие от Euthyplocia/fg2, Campylocia и Polyplocia).

Размеры. Длина переднего крыла 15-20 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Afroplocia/g(1). 1 вид - sampsoni Barnard 1937 [Exeuthyplocia].

Исследованный материал -.

* * *

II-2.2;2,1-2/5.2 Exeuthyplocia/fg2

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Euthyplocia/fg1 Exeuthyplocia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Exeuthyplocia/fg2 (sine Afroplocia).

По объему соответствует:

- gen. Exeuthyplocia: Lestage, 1918: 74.

Моноспецифический таксон.

Литература. Ulmer, 1916 (Euthyplocia minima): I; - Lestage, 1918: I; - Demoulin, 1952c: I; - Hideux, 1987: I; - Gillies, 1980a: L,I.

Аутапоморфии Exeuthyplocia/fg2.

(1) У имаго обоих полов задняя нога [не функционирующая - см. Exeuthyplocia/fg1 (1)] сильно редуцирована, состоит лишь из тазика, вертлуга и очень короткого заостренного рудимента бедра (при этом в средней ноге сохраняются все членики, хотя и очень слабые). Уникальная апоморфия: у других короткоживущих поденок (Campsurus/fg2 и др.) редукции подвергаются в равной степени средние и задние ноги.

(2) На средней ноге самца и на передней и средней ноге самки [см. (1)] коготки рудиментарные, тупые. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.85]).

Размеры. Длина переднего крыла 6-17 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Exeuthyplocia/fg2. 1 вид - minima Ulmer 1916 [Euthyplocia].

Исследованный материал: nimima [E.]: L,S,I.

* * *