Раздел II. Классификация Euplectoptera: Rhithrogena/fg2

Вышестоящий таксон: II-2.2;1,2-2/2.4 Rhithrogena/fg1

Содержание этого файла:

□■■■□□ II-2.2;1,2-2/2.4;1 Rhithrogena/fg2
□□■■□□ II-2.2;1,2-2/2.4;1,1 Cinygmula/g1
□■■■□□ II-2.2;1,2-2/2.4;1,2 Rhithrogena/fg3

II-2.2;1,2-2/2.4;1 Rhithrogena/fg2

(Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Rhithrogena/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Rhithrogena/fg2 (sine Epeorus, Paegniodes; incl. Cinygmula).

Литература. Клюге, 1993: L*.

Аутапоморфии Rhithrogena/fg2.

(1) Максилла [см. Radulapalpata (3)] укорочена (длина медиального края примерно равна ширине максиллы) и расширяется апикально благодаря тому, что медиальный край скошен и расположен под острым углом к апикальному краю; вентральный ряд щетинок [см. Branchitergaliae (3)] к вершине загибается латерально и отходит от медиального края, оставаясь почти перпендикулярным апикальному краю. У других Radulapalpata максилла имеет иную форму (см. Указатель признаков [1.1.29] и [1.1.30]): медиальный край скошен так же сильно, как у Rhithrogena/fg2, только у Epeorus/fg3, но там вентральный ряд щетинок идет параллельно ему.

(2) На вентральной стороне дистального (II+III) членика максиллярного щупика имеется характерная продольная изогнутая пигментированная полоса, окаймляющая поле скребущих щетинок [см. Rithrogena/fg1 (1)] и достигающая самой заостренной вершины щупика (на дорсальной стороне, как и у других Radulapalpata, сохраняется рудимент поперечного шва между вторым и третьим члеником). У других Rhithrogena/fg1 на такой полосы нет, либо она неясная, либо не достигает вершины щупика.

(3) На пенисе имеется пара вентральных титилляторов - неподвижных шипов, расположенных на вентральной стороне; у Cinygmula вентральные титилляторы имеются наряду с медиальными титилляторами [см. Pentamerotarsata (2)], у Rhithrogena/fg3 имеются лишь вентральные титилляторы. У отдельных видов Cinygmula и Rhithrogena/fg3 вентральные титилляторы утрачены.

Признаки Rhithrogena/fg2 неясного филогенетического значения (вероятно, плезиоморфии).

(4) Суперлингвы имеют наибольшую ширину в средней части и к вершине сходятся. То же у Epeorus/fg3, но в отличие от прочих Radulapalpata, у которых суперлингвы к вершине расходятся; возможно, плезиоморфия в пределах Rhithrogena/fg1 [комментарий см. Ironodes (1)].

(5) У субимаго латеропарапсидная полоса пигментированной области мезонотума кзади изогнута латерально, повторяя изгиб латеропарапсидного шва [см. Rhithrogena/fg1 (3)], так что не касается медиопарапсидного шва. То же у Epeorus/fg1; возможно, синапоморфия (в отличие от Paegniodes).

Плезиоморфии Rhithrogena/fg2. Глоссы пирамидальные [см. Radulapalpata (1)]. В отличие от Epeorus/fg1: у личинки парацерк такой же длины, как церки; у имаго и субимаго мезонотальный шов нормально развит [см. Плезиоморфии Heptagennota].

Размеры. Длина переднего крыла 5-17 мм.

Распространение. Голарктика и Ориентальная область.

Rhithrogena/fg2 делится на Cinygmula/g1 и Rhithrogena/fg3.

II-2.2;1,2-2/2.4;1,1 Cinygmula/g1

(Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Rhithrogena/fg1 .../fg2 Cinygmula)

Nomen hierarchicum: Cinygmula/g1 (incl. Ororotsia) [g: Cinygmula McDunnough 1933: 75, typus Ecdyonurus ramaleyi Dodds 1923 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subgen. Cinygmula: Клюге, 1988a: 305;

- gen. Cinygmula McDunnough 1933: 75.

Литература. McDunnough, 1933: L*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Клюге, 1988a: L*; - 1993: L*.

Аутапоморфии Cinygmula.

(1) У личинки каудалии без плавательных щетинок [см. Pentamerotarsata (5)] (в отличие от Rhithrogena/fg3, где сохраняются первичные плавательные щетинки). При плавании личинки Cinygmula делают брюшком такие же дорсовентральные движения, как личинки поденок с развитыми плавательными щетинками, так что утрата первичных плавательных щетинок не связана с адаптацией. Неуникальная апоморфия. Среди Radulapalpata полная редукция плавательных щетинок независимо от Cinygmula произошла у отдельных видов Kageronia, в отдельных группах Ecdyonurus/fg1 и у Epeorus/fg1 (см. Указатель признаков [1.3.66]).

Признаки Cinygmula неясного филогенетического значения.

(2) Фибриллезные доли тергалий [см. Branchitergaliae (5)] уменьшены или редуцированы (в отличие от Rhithrogena/fg3, где они всегда хорошо развиты). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.25]).

Плезиоморфии Cinygmula (в отличие от Rhithrogena/fg3). На дистальном (втором) членике максиллярного щупика скребущие щетинки без зубчиков, занимают лишь около 1/2 длины членика. Тергалии не образуют присасывательного диска (хотя у некоторых видов тергалия I пары заметно расширена вперед). У тергалий костальное и анальное ребра находятся на костальном и анальном крае [см. Heptagennota (8)] (лишь у тергалии I пары костальное ребро может быть редуцировано). У субимаго позади вершины латеропарапсидного шва нет невогнутого пигментированного участка (рис. ). Пенис с медиальными титилляторами [см. Pentamerotarsata (2)].

Размеры. Длина переднего крыла 7-14 мм.

Распространение. Амфипацифический сектор Голарктики (Восточная Палеарктика и Неарктика, преимущественно Западная).

Cinygmula/g1 включает: (1) Ororotsia/g [g: Ororotsia Traver 1939: 33, typus O. hutchinsoni Traver 1939 (design. orig.)], рассматриваемый как подродовой синоним Cinygmula (Клюге, 1988a: 305); первоначально родовым признаком Ororotsia считались заостренные (т.е. не эфемероптероидные) коготки, считавшиеся уникальной среди Heptagennota плезиоморфией; в действительности заостренные коготки возникли из эфемероптероидных, помимо hutchinsoni [O.], у нескольких среднеазиатских видов Rhithrogena/g3 и Epeorus/fg3. (2) Cinygmoides/g [g: Cinygmoides Matsumura 1931: 1474, typus C. hekachii Matsumura 1931 (monotyp.)]; считается родовым синонимом Cinygmula (Ishiwata, in press); формально название Cinygmoides старше названия Cinygmula, но никогда не употреблялось как валидное название данного таксона, в связи с чем предлагается изъять название Cinygmoides из номенклатуры (Ishiwata, in press).

Видовой состав Cinygmula/g1. Около 30 видов.

Исследованный материал (в алфавитном порядке): brunnea Tiunova 1990 [Cinygmula]: O,L,S,I; cavum Ulmer 1927 [Cinygma]: O,L,S,I; grandifolia Tshernova 1952 [Cinygmula]: O,L,S,I; hirasana Imanishi 1935 [Cinygma]: O,L,S,I; hutchinsoni Traver 1939 [Ororotsia]: O,L,S,I; joosti Braasch 1977 [Cinygmula]: O,L,S,I; kurenzovi Bajkova 1962 [Cinygma]: O,L,S,I; levanidovi Tshernova et Belov 1982 [Cinygmula]: O,L,S,I; malaisei Ulmer 1927 [Cinygma]: I; mimus Eaton 1885 [Cinygma]: I(m); par Eaton 1885 [Cinygma]: L; putoranica Kluge 1980 [Cinygmula]: O,L,S,I; ramaleyi Dodds 1923 [Ecdyonurus]: I(m); unicolorata Tshernova 1979 [Cinygmula]: I(m).

* * *

II-2.2;1,2-2/2.4;1,2 Rhithrogena/fg3

(Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Rhithrogena/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Rhithrogena/fg3 (sine Cinygmula).

По объему соответствует:

- subgen. Rhithrogena: Клюге, 1988a: 306;

- gen. Rhithrogena Eaton 1881: 23.

Литература. Eaton, 1883-1888: L*; - Lestage, 1917: L*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Strenger, 1953: L'; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Клюге, 1988a: L*; - 1993: L*.

Аутапоморфии Rhithrogena/fg3.

(1) На дистальном (втором) членике максиллярного щупика поле скребущих щетинок [см. Rhithrogena/fg1 (1) и Rhithrogena/fg2 (2)] занимает почти всю длину членика; зубчики на щетинках увеличены. Уникальная апоморфия: у всех прочих Rhithrogena/fg1 скребущая специализация максиллярного щупика не столь сильно выражена, скребущие щетинки занимают лишь дистальную часть членика.

(2) У личинки рудимент пателло-тибиального шва одинаково развит на всех ногах, включая передние ноги. Среди Ephemeroptera, то же только у Anteropatellata из Tetramerotatsata; независимо возникшая апоморфия [комментарий - см. Antropatellata (1)].

(3) Тергалии сильно специализированы, образуют присасывательный диск следующего строения. Тергалия I пары сильно расширена так, что далеко выступает вперед, при этом расширяется кпереди. Эти передние выступы левой и правой тергалий I пары смыкаются или близко сходятся на вентральной стороне, под грудью. Непосредственно впереди места прикрепления тергалии I пары на вентральной стороне I сегмента брюшка имеется выступающая вперед парная пластинка; в щель между этой пластинкой и стернитом вставляется самая проксимальная часть переднего края тергалии I пары. У тергалий II-VI пар костальное ребро идет отступя от костального края тергалии, изогнуто, не достигает края тергалии. Тергалии II-VI пар широкие, так что будучи направлены в стороны, налегают краями друг на друга. Тергалия VII пары с продольной складкой, благодаря которой она, будучи направлена назад-медиально, подгибается под задний конец брюшка. Вентральные фибриллезные доли всех тергалий [см. Branchitergaliae (5)] хорошо развиты и загнуты на дорсальную сторону, так что торчат над тергалиями. Благодаря своей форме все тергалии I-VII пар в совокупности образуют единый присасывательный диск. Эта специализация тергалий оказалась возможной, т.к. тергалии неспособны к респираторным движениям [см. Rhithrogena/fg1 (6)].

Независимо от Rhithrogena/fg3, похожий присасывательный диск возник в некоторых группах Epeorus/fg3 Iron/g1 и у некоторых австралийских Leptophlebia/fg1. У некоторых из них очертания всего диска и каждой тергалии такие же, как у Rhithrogena/fg3; у Epeorus/fg3, так же как у Rhithrogena/fg3, фибриллезные доли загнуты вверх. Но строение первого стернита брюшка и костального ребра тергалий II-VI пар является уникальным для Rhithrogena/fg3.

(4) У субимаго латеропарапсидная полоса пигментированной области мезонотума [не соприкасающаяся с медиопарапсидным швом - см. Rhithrogena/fg2 (5)] продолжается позади вершины латеропарапсидного шва; так что позади вершины латеропарапсидного шва (который, как и у других поденок, представляет собой желобообразную вогнутость) имеется невогнутый пигментированный участок, длина и ширина которого превышают ширину латеропарапсидного шва; часто (но не всегда) это участок пигментирован интенсивнее, чем вся латеропарапсидная полоса; этот участок лежит на заднескутальном бугре мезонотума, тогда как латеропарапсидный шов упирается в передний край этого бугра (рис. ). Уникальная апоморфия: в отличие от Rhithrogena/fg3, у Cinygmula/fg1 и Epeorus/fg1 латеропарапсидный шов достигает или почти достигает вершины латеропарапсидной пигментированной полосы, так что позади него нет такого заметного невогнутого пигментированного участка (рис. ).

(5) У имаго на пенисе медиальные титилляторы [см. Pentamerotarsata (2)] утрачены; обычно бывает развита пара вентральных титилляторов [см. Rhithrogena/fg2 (3)], иногда они тоже отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.15]).

Плезиоморфии Rhithrogena/fg3. У личинки на каудалиях по крайней мере в дистальной части всегда сохраняются рудиментарные первичные плавательные волосками [см. Pentamerotarsata (5)] (в отличие от Cinygmula, а также Epeorus/fg1 и некоторых Heptaghenia/f5=g4, где они полностью исчезли).

Изменчивые признаки Rhithrogena/fg3. На переднем крыле в кубитальном поле почти всегда 2 пары интеркалярных жилок [см. Heptagennota (5)], но у binerve [Rhithrogena] - 1 пара. У имаго и субимаго на передней лапке первый членик может быть укорочен (как у Heptagenia/f8=g7) (у большинства видов) или неукорочен (у видов групп tianshanica и eugeniae).

Размеры. Длина переднего крыла 5-17 мм.

Распространение. Голарктика и Ориентальная область.

Rhithrogena/fg3 включает: Epeiron/g [g: Epeiron Demoulin 1964a: 358, typus E. amseli Demoulin 1964 (design. orig.)], рассматриваемый как родовой или подродовой синоним Rhithrogena (Клюге, 1988a: 307).

Видовой состав Rhithrogena/fg3. Около 150 видов.

Исследованный материал (в алфавитном порядке): alpestris Eaton 1885 [Rhithrogena]: L; bajkovae Sowa 1973 [Rh.]: O,L,S,I; beskidensis Alba-Tercedor et Sowa 1987 [Rh.]: L; binerve Kluge 1987 [Rh.]: O,L,S,I; carnivora, nomen nudum: O,L,S,I; caucasica Braasch 1979 [Rh.]: O,L,S,I; degrangei Sowa 1969 [Rh.]: L; diaphana Navas 1917 [Rh.]: L; dorieri Sowa 1970 [Rh.]: L; expectata Braasch 1979 [Rh.]: O,L,S,I; eugeniae Kluge 1983 [Rh.]: O,L,S,I; grischuna Sartori et Oswald 1988 [Rh.]: L; gunti, nomen nudum: O,L,S,I; intermedia Zurwerra, Metzler et Tomka 1987 [Rh.]: L; joostiana Braasch et Zimmermann 1976 [Rh.]: O,L,S,I; lepnevae Brodsky 1930 [Rh.]: O,L,S,I; minima Sinitshenkova 1973 [Rh.]: L,S; nepalensis Braasch 1984 [Rh.]: L,S(f),I(f); pamirica, nomen nudum: O,L,S,I; puthzi Sowa 1984 [Rh.]: L; robusta Dodds 1923 [Rh.]: L; semicolorata Curtis 1834 [Baetis]: L; sibirica Brodsky 1930 [Rh.]: O,L,S,I; stackelbergi Sinitshenkova 1973 [Rh.]: O,L,S,I; teberdensis Zimmermann 1977 [Rh.]: O,L,S,I; tianshanica Brodsky 1930 [Rh.]: O,L,S,I; uzbekistanicus Braasch et Soldan 1982 [Epeiron]: O,L,S,I; znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus]: O,L,S,I; spp.: L.

* * *