Раздел II. Классификация Euplectoptera: "Baetidae" s.l & s.str.

Вышестоящий таксон: II-2.1 Tridentiseta

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.1;7 Tetramerotarsata, или Baetis/fg2
□□□□□■ II-2.1;7,1 Siphlaenigma/fg(1)
■■■■■■ II-2.1;7,2 Liberevenata, или Baetis/fg3
□□□□□□ II-2.1;7,2-1 Palaeocloeon/fg(1)
■■■■■■ II-2.1;7,2-2 Turbanoculata, или Baetis/fg4

II-2.1;7 Tetramerotarsata Kluge 1997

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Tetramerotarsata)

Nomen hierarchicum: Baetis/fg2 (sine Siphlonurus et al.; incl. Siphlaenigma).

Nomen circumscribens: Tetramerotarsata Kluge 1997c: 528.

По объему соответствует:

- fam. Baetidae: McCafferty & Edmunds, 1979: 6;

- superfam. Baetoidea: Kluge et al., 1995: 107;

- superfam. Tetramerotarsata Kluge 1997c: 528.

Литература. Kluge, 1997c: L*,I*; - Staniczek, 1997: O*,L*,I*.

Аутапоморфии Tetramerotarsata.

(1) У имаго и субимаго лапки средних и задних ног 4-члениковые (считая первый членик, который, как у большинства других Ephemeroptera, слит с голенью) (рис. 82). Это почти уникальная апоморфия, не встречающаяся у других Ephemeroptera (лишь у Machadorythus лапки имеют такой же облик). У некоторых других Ephemeroptera происходит редукция члеников лапок, но это связано с общей редукцией ног (у Prosopistoma/f1=g2, Oligoneuria/f3=g4, некоторых Fossoriae). В отличие от них, у Tetramerotarsata ноги всегда нормально развиты, функционирующие, с хорошо развитыми длинными лапками. Вероятно, у Tetramerotarsata произошло слияние первого членика (который неподвижно слит с голенью) со вторым члеником, но следы их слияния полностью отсутствуют. Строение передних ног различно у Siphlaenigma и Liberevenata (см. ниже).

(2) У имаго и субимаго на мезонотуме имеется сублатероскутальный шов - парный поперечный шов, пересекающий сублатероскутум поперек и разделяющий дорсальные основания передней и задней скуто-коксальных мышц. При этом участок сублатероскутума позади сублатероскутального шва никак не отделен от заднего скутального бугра (несущего основание скуто-латеропостнотальной мышцы) и выглядит с ним как единое целое (рис. 73, 90). Сублатероскутальный шов - новообразование, не встречающееся у других Ephemeroptera (его не следует путать с поперечным интерскутальным швом Caenoptera и некоторых Tricorythus/fg1, который проходит не впереди, а позади основания задней скуто-коксальной мышцы).

(3) У имаго и субимаго передний паракоксальный шов смещен вперед, так что анэпистернум меньше катэпистернума (рис. 73, 90). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков, [2.2.19]).

(4) У имаго и субимаго мезонотальный шов исчез благодаря тому, что каждая его половина выгнулась назад, вытянулась и слилась медиально с медиальным продольным швом, а латерально - с латеропарапсидным швом. Вывод о том, что мезонотальный шов исчез именно таким образом, делается на основании того, что у субимаго Siphlaenigma виден остаток мезонотального шва в виде пары продольных линий, идущих рядом с медиальным продольным швом и отделяющих узкую гладкую светлую область медиальнее этих линий от пигментированной и покрытой микротрихиями области латеральнее их (рис. 73); у всех остальных Tetramerotarsata следы мезонотального шва утрачены, и весь мезонотум субимаго покрыт микротрихиями (рис. 90). Неуникальная апоморфия, помимо Tetramerotarsata, независимо таким же образом мезонотальный шов исчезает у Leptophleba/fg1, у некоторых Pinnatitergaliae и Caenotergaliae (см. Указатель признаков [2.2.8]).

(5) На переднем крыле CuP в основании резко расходится с CuA и у самого своего основания круто изогнута, так что оказывается отставленной от CuA (рис. 79). Этот изгиб сохраняется у примитивных представителей Tetramerotarsata - у Siphlaenigma и Palaeocloeon, а у Turbanoculata поперечный отрезок в основании CuP редуцирован, так что основание CuP отставлено от основания CuA. Неуникальная апоморфия, помимо Tetramerotarsata, такую же форму основание CuP имеет только у Leptophlebia/fg1.

(6) На наружной стороне верхней губы имеется поперечный ряд ветвистых щетинок у самого дистального края [у Siphlaenigma этот ряд правильный в латеральных частях и неправильный в медиальной части, у Turbanoculata он правильный на всем протяжении - см. ниже, Turbanoculata (4)]; на значительном расстоянии от переднего края имеется пара длинных субмедиальных щетинок. В случаях сильной специализации верхней губы названые делали могут редуцироваться.

(7) На максилле вентрально-апикальный ряд щетинок смещен на вентральную сторону (он хорошо развит только у Siphlaenigma - рис. 75, а у Turbanoculata рудиментарный или исчезает).

(8) Параглосса с продольным рядом щетинок на дорсальной стороне (рис. 76). Может присутствовать также продольный ряд щетинок на вентральной стороне, но у многих Turbanoculata он вторично исчезает.

Признаки Tetramerotarsata неясного филогенетического значения.

(9) На переднем крыле MP2 имеет вид интеркалярной жилки, т.е. не связана с MP1 (при этом начинается на значительном расстоянии от основания крыла, в отличие от Posteritorna и Caenoptera) (рис. 78). Неуникальная апоморфия, во многих других таксонах отрыв MP2 встречается в порядке индивидуальной изменчивости.

(10) В кубитальном поле переднего крыла имеются интеркалярные жилки (рис. 78). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.51].

(11) У личинки коготок на внутренней стороне с 2 продольными рядами зубчиков. Такое строение коготка является исходным для Tetramerotarsata, имеется у Siphlaenigma и многих Turbanoculata. Помимо Tetramerotarsata, два ряда зубчиков имеется только у Nesameletus/f1=Metamonius/g1; возможно, синапоморфия.

В некоторых группах Tetramerotarsata зубчики того ряда, который расположен ближе к задней стороне коготка, уменьшены или исчезли, так что имеется лишь один ряд зубчиков, расположенный ближе к передней стороне коготка (передней стороной считается та, которая обращена вперед, когда нога направлена вершиной латерально, а коленом дорсально). Такое преобразование двух рядов в один независимо произошло в разных группах Tetramerotarsata (см. Указатель признаков [1.2.21]); подобный один ряд зубчиков, смещенный на переднюю сторону, встречается также в некоторых из тех групп поденок, у которых не бывает двух рядов зубчиков - Pentamerotarsata, Ephemerella/fg1, Leptophlebia/fg1. У отдельных видов Tetramerotarsata (относящихся как к таксонам с двумя рядами, так и к таксонам с одним рядом зубчиков), зубчики вторично исчезли.

(12) У тергалий анальное ребро находятся на анальном крае (при этом костальное ребро находится на костальном крае и часто тергалия имеет единое ребро, обходящее ее по всему краю); лишь в некоторых случаях, в частности у Cloeon/fg1 и Callibaetis/fg1, анальное ребро полностью исчезло. В отличие от Siphlonurus/fg1, Nesameletus/f1=Metamonius/g1 и некоторых других, у которых анальное ребро находится на расстоянии от анального края тергалии (см. Указатель признаков [1.3.28]).

(13) У личинки антенны удлинены, обычно значительно длиннее головы; лишь у отдельных специализированных видов антенны не длиннее головы (тогда как у большинства других поденок антенны личинки короткие, примерно равны или лишь немного длиннее головы).

Плезиоморфии Tetramerotarsata. У имаго и субимаго передний паракоксальный шов среднегруди полный (в отличие от Rallidens, Heptagennota и Furcatergaliae) [см. (3)]; первый членик лапки не укорочен (по крайней мере на средних и задних ногах), слит с голенью [см. (1)]. Коготки всех ног имаго и субимаго эфемероптероидные (рис. 82, 83). У личинки голова гипогнатная; максилла с 3 клыками и 3 дентисетами.

Размеры. Длина переднего крыла 2-12 мм.

Возраст и распространение. Поздний мел (см. Palaeocloeon) - ныне; всесветно.

Tetramerotarsata делятся на Siphlaenigma и Liberevenata.

II-2.1;7,1 Siphlaenigma/fg(1)

(Anteritorna Tridentiseta Tetramerotarsata Siphlaenigma)

Nomen hierarchicum: Siphlaenigma/fg(1) [f: Siphlaenigmatidae Penniket 1962: 389; g: Siphlaenigma Penniket 1962: 389, typus S. janae Penniket 1962 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Siphlaenigma Penniket 1962: 389;

- subfam. Siphlaenigmatinae: McCafferty & Edmunds, 1979: 6;

- fam. Siphlaenigmatidae Penniket 1962: 389.

Моноспецифический таксон.

Литература. Penniket, 1962: L,I; - Edmunds, Allen & Peters, 1963: L; - Edmunds, Jensen & Berner, 1976: L,I; - Kluge, 1997c: L,S; - Staniczek, 1997: O,L,I.

Признаки Siphlaenigma неясного филогенетического значения.

(1) У имаго и субимаго у самки (в отличие от самца) строение передней лапки такое же, как средней и задней лапки [см. Tetramerotarsata (1)]: лапка 4-члениковая, считая 1-й членик, неподвижно слитый с голенью. У самок других Tetramerotarsata передняя лапка сходна не со средней и задней лапками, а с передней лапкой самца [см. ниже, Liberevenata (8)]. Полярность признака неясна.

(2) У максиллярного щупика третий (дистальный) членик сильно уменьшен.

(3) У лабиального щупика второй членик расширен внутренне­апикально; третий членик небольшой; форма щупика как у многих видов Baetis/fg9 и некоторых других Turbanoculata (рис. 76).

Плезиоморфии Siphlaenigma (в отличие по крайней мере от Turbanoculata). У субимаго склериты латеропостнотального гребня и катэпимерона не удлинены, не сходятся (рис. 73). У имаго и субимаго: глаза самца не разделены на два отдела; фуркастернальные бугры сомкнуты; на переднем крыле MA образует симметричный развилок у середины крыла; нет краевых интеркалярных жилок; на передних ногах самца все 5 члеников длинные; задний выступ IX стернита брюшка (т.е. стилигер самца и постгенитальная пластинка самки) крупный (рис. 77); гоностиль с 2 дистальными члениками; пенис хорошо развит, с внутренней мышцей; парацерк у имаго (и у личинки) такой же длинный как церки. Ганглий VIII сегмента брюшка обособлен от ганглия VII сегмента. У личинки: кинетодонт отчленен; простека на обеих мандибулах кистевидная (рис. 74); мальпигиевы сосуды спиральные. В отличие от некоторых специализированных Turbanoculata, личинки имеют сифлонуроидный облик - ноги способны вытягиваться назад; брюшко способно совершать волнообразные плавательные движения; имеются тергалии всех I-VII пар; все три каудалии с густыми первичными плавательными щетинками, без вторичных плавательных щетинок. В отличие от части Turbanoculata, щетинки проксимальнее простеки отсутствуют.

Размеры. Длина переднего крыла 7-9 мм.

Распространение. Новая Зеландия.

Видовой состав Siphlaenigma/fg(1). 1 вид - janae Penniket 1962 [Siphlaenigma].

Исследованный материал: janae [S.]: O,L,S.

* * *

II-2.1;7,2 Liberevenata Kluge 1997

(Anteritorna Tridentiseta Tetramerotarsata Liberevenata)

Nomen hierarchicum: Baetis/fg3 (sine Siphlaenigma; incl. Palaeocloeon).

Nomen circumscribens: Liberevenata Kluge 1997c: 531.

По объему соответствует:

- fam. Baetidae: Kluge, 1997c: 531;

- fam. Liberevenata Kluge, 1997c: 531.

Литература. Kluge, 1997c: I.

Аутапоморфии Liberevenata.

(1) На переднем крыле MA2 свободная, не соединена с MA (рис. 78). Уникальная апоморфия: лишь у Prosopistoma/f1=g2 MA совсем неразветвленная, у остальных Euephemeroptera MA2 почти всегда отходит от MA1 и бывает свободной лишь у отдельных особей.

(2) На переднем крыле имеются свободные краевые интеркалярные жилки. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.55]). Вероятно, исходным для Liberevenata является наличие одной краевой интеркалярной в каждом промежутке - это свойственно Palaeocloeon (рис. 78), Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Cloeon/fg1 и др.; у Baetis/fg6 имеется по две краевых интеркалярных в каждом промежутке (см. Указатель признаков [2.2.55]).

(3) У имаго и субимаго обоих полов на передней лапке (имеющей 5 члеников) первый членик (слитый с голенью) сильно укорочен, рудиментарный (рис. 83) [см. также (8)]; но при этом на средних и задних лапках, являющихся 4-члениковыми [см. Tetramerotarsata (1)] первый членик не укорочен (рис. 82). Независимо от Liberevenata первый членик лапки укоротился у Furcatergaliae, но там он укорочен на всех ногах.

(4) Задний выступ IX стернита брюшка (т.е. стилигер самца и постгенитальная пластинка самки) редуцирован; у самца имаго и субимаго имеются только латеральные доли стилигера, образующие подставки гоностилей (рис. 81). Неуникальная апоморфия.

(5) Гоностиль лишь с одним дистальным члеником (вместо двух исходных) (рис. 80). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]). В редких случаях [см. ниже, Rhithrocloeon/g1 (1)] дистальный членик совсем исчезает.

(6) Пенис рудиментарный: либо сохраняется маленький непарный наружный рудимент с парой апофизов (у Palaeocloeon - рис. 81, Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Callibaetis/fg1, Cloeon/fg1 и др.), либо наружная часть пениса полностью отсутствуют и сохраняется лишь пара апофизов (у Baetis/fg8 и др.); внутренняя мышца пениса всегда отсутствует. Уникальная апоморфия.

(7) Парацерк рудиментарный (рис. 88). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Признаки Liberevenata неясного филогенетического значения.

(8) У имаго и субимаго самки строение передней лапки в принципе такое же, как у самца (рис. 87): сохраняется 5 члеников, считая 1-й членик, неподвижно слитый с голенью и сильно укороченный [см. (3)] (часто этот слитый с голенью укороченный членик незаметен и лапка кажется 4-члениковой, но отличается от истинно 4-члениковых средней и задней лапок тем, что все 4 членика подвижные). В отличие от Liberevenata, у Siphlaenigma передняя лапка самки истинно 4-члениковая, как средняя и задняя. Полярность признака неясна.

Размеры. Длина переднего крыла 2-12 мм.

Возраст и распространение. Поздний мел (см. Palaeocloeon) - ныне; всесветно.

Liberevenata делятся на Palaeocloeon и Turbanoculata.

II-2.1;7,2-1 Плезион Palaeocloeon/fg(1)

(Tridentiseta Tetramerotarsata Liberevenata Palaeocloeon)

Nomen hierarchicum: Palaeocloeon/fg(1) [f: Palaeocloeoninae Kluge 1997c: 531; g: Palaeocloeon Kluge 1997c: 532, typus P. taimyricum Kluge 1997 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Palaeocloeon Kluge 1997c: 532;

- subfam. Palaeocloeoninae Kluge 1997c: 531.

Моноспецифический таксон.

Литература. Kluge, 1997c: I.

Признаки Palaeocloeon неясного филогенетического значения.

(1) У имаго и субимаго медиальный продольный шов мезонотума выступает в виде продольного гребня (рис. 84, 85). То же у Baetopus/g1 и Centroptilum/g1.

Плезиоморфии Palaeocloeon. В отличие от Turbanoculata, глаза самца не разделены на два отдела; фуркастернальные бугры сомкнуты (рис. 83, 86). В отличие от Anteropatellata, пателло-тибиальный шов имеется только на средних и задних ногах, но отсутствует на передних ногах (рис. 82, 83, 86). На переднем крыле в каждом промежутке имеется лишь 1 краевая интеркалярная жилка (рис. 78) [см. Liberevenata (2)].

Размеры. Длина переднего крыла 2 мм.

Возраст и распространение. Поздний мел, вымершая группа; ископаемые остатки найдены в единственном месторождении на Таймыре.

Видовой состав Palaeocloeon/fg(1). 1 вид - taimyricum Kluge 1997 [Palaeocloeon].

Исследованный материал: taimyricum [P.]: S(partim),I.

* * *

II-2.1;7,2-2 Turbanoculata Kluge 1997

(Tridentiseta Tetramerotarsata Liberevenata Turbanoculata)

Nomen hierarchicum: Baetis/fg4 (sine Palaeocloeon; incl. Centroptiloides).

Nomen circumscribens: Turbanoculata Kluge 1997c: 532.

По объему соответствует:

- "Series I of group II": Eaton, 1883-1888: 153;

- "Section 9 of genera": Eaton, 1883-1888: 153;

- tribus Baetini: Banks, 1900: 247;

- subfam. Baetidinae: Якобсон, Бианки, 1905: 875;

- grex subfamm. Turbanoculata Kluge 1997c: 532;

- fam. Baetidae: Bengtsson, 1912: 109.

Литература. Eaton, 1883-1888: L*,I*; - Needham, Traver & Hsu, 1935: L*,I*; - Edmunds, Allen & Peters, 1963: L*; - Edmunds, Jensen & Berner, 1976: L*,I*; - Wang & McCafferty, 1996: L*; - Kluge, 1997c: S*,I*; - Staniczek, 1997: L*,I*.

Аутапоморфии Turbanoculata.

(1) У имаго самца дорсальная часть каждого глаза превращена в тюрбанный глаз: он имеет цилиндрический стебель, лишенный фасеток (на стебле могут присутствовать лишь рудименты омматидиев с пигментными клетками), так что фасеточная поверхность тюрбанного глаза обособлена от фасеточной поверхности нижней части глаза. У субимаго тюрбанный глаз с менее явственно выраженным стеблем, чем у имаго; у личики стебель совсем отсутствует и зачаток тюрбанного глаза имеет вид плоского пятна, резко отграниченного от нижней доли глаза. Исключение составляет Aturbina, где тюрбанные глаза вторично редуцировались. Неуникальная апоморфия, подобные тюрбанные глаза имеются у некоторых Leptophlebia/fg1.

(2) У имаго и субимаго фуркастернальные бугры расставлены (рис. 90), между ними находится заднегрудной нервный ганглий; если фуркастернальные бугры соприкасаются, заднегрудной ганглий находится впереди от точки их соприкосновения. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.23]).

Признаки Turbanoculata неясного филогенетического значения: уникальные апоморфии, о которых неясно, являются ли они аутапоморфиями Turbanoculata или Liberevenata, поскольку у Palaeocloeon они не изучены.

(3) У личинки парный лобный шов (т.е. передние ветви Y-образного эпикраниального шва, по которому кутикула трескается при линьке) проходит впереди (вентральнее) латеральных глазков, либо вплотную к передним (вентральным) краям этих глазков, так что отделяет латеральные глазки от медиального. Уникальная апоморфия: у других Ephemeroptera лобный шов соединяется с латеральным глазком в средней или задней (дорсальной) части глазка.

(4) Верхняя губа с отчетливо выраженной медиальной выемкой; ряд ветвистых щетинок у переднего края [см. Tetramerotarsata (6)] правильный на всем протяжении. В случаях сильной специализации верхней губы (у хищников) названные детали могут исчезать.

(5) Кинетодонт неподвижно слит с мандибулой и в той или иной степени слит с инцизором (рис. 89). Неуникальная апоморфия.

(6) Простека левой мандибулы удлиненная, в виде массивной  палочки, лишь на вершине кистевидно расщеплена на несколько коротких отростков (рис. 89) (в отличие от глубоко кистевидно расщепленной простеки других поденок). Простека правой мандибулы либо имеет сходное строение, либо рудиментарная, иногда в форме раздвоенной щетинки (см. Указатель признаков [1.1.25]). Навнутреннем крае мандибулы проксимальнее простеки бывают развиты беспорядочно расположенные щетинки (неуникальный признак: сходные щетинки имеются также у Pentamerotarsata, но там редуцирована простека). Вероятно, наличие этих щетинок исходно свойственноTurbanoculata, поскольку они имеются у Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Cloeon/fg1 и др. (см. Указатель признаков [1.1.23]). В некоторых группах в составе Turbanoculata (в частности, у Baetis/fg8) эти щетинки полностью исчезли.

(7) Глоссы и параглоссы имеют характерное строение: основания глосс расширены, заходят вентральнее оснований параглосс; на большем протяжении глоссы узкие, в средней части помещаются между параглоссами, а в дистальной части могут немного заходить дорсальнее параглосс; у параглосс латеральные края от самого основания обычно параллельны или сближаются дистально. Уникальная апоморфия; сходные по форме узкие параллельносторонние глоссы и параглоссы имеются также у Nesameletus/f1=Metamonius/g1, но там основания глосс не расширены.

(8) У личинки на поверхности тергитов брюшка и на других частях тела обычно имеются мелкие (около 0,01 мм) прозрачные чешуйки, сидящие в широких полулунных гнездах. Вероятно, исходной формой этих гнезд является угловатая, с парой крышечек по углам (рис. 94) - такая форма гнезд чешуек встречается у Afroptilum/f1= Centroptiloides/g1 и некоторых Anteropatellata (см. Указатель признаков [1.3.4]). Иногда гнезда имеют округлую форму без крышечек - у многих Cloeon/fg1 и Baetis/fg8. Иногда чешуйки отсутствуют. У других поденок подобные чешуйки не встречаются. У Siphlaenigma чешуйки отсутствуют; поскольку они могли редуцироваться так же, как у некоторых Turbanoculata, неясно, является ли наличие чешуек аутапоморфией Turbanoculata или Tetramerotarsata.

(9) У личинки на вершине бедра передне-наружный выступ [т.е. выступ, расположенный на передней (дорсальной) стороне бедра и кнаружи от выемки, в которую входит передний сочленовный мыщелок голени] в той или иной степени загнут по направлению к внутренней стороне бедра. Иногда этот передне-наружный вершинный выступ небольшой и лишь слабо изогнут, а иногда он очень крупный, сильно изогнутый, огибает с дистальной стороны передний мыщелок голени и налегает на передне-внутренний вершинный выступ бедра. Уникальная апоморфия.

(10) У личинки наружные зачатки гоностилей сильно уменьшены (рис. 95), иногда совсем отсутствуют, так что по форме заднего края IX стернита брюшка личинка самца почти не отличается от личинки самки (в отличие от большинства других Ephemeroptera); лишь у Callibaetis/fg1 зачатки гоностилей отчетливо выступающие (возможно, увеличены вторично). В связи с редукцией личиночных зачатков гоностилей развивающиеся у личинки субимагинальные зачатки гоностилей уложены под кутикулой личинки особым образом. Вероятно, исходным является такое положение субимагинальных гоностилей под покровами личинки, при котором второй членик направлен латерально, а третий [последний - см. Liberevenata (5)] загнут каудально и медиально (рис. 95, 96): такое положение встречается у Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, а среди Anteropatellata имеется у всех Cloeon/fg1, Baetopus/fg1 и Cheleocloeon; судя по форме гоностилей субимаго это же положение было свойственно и Palaeocloeon (рис. 80). В других таксонах положение субимагинальных гоностилей под покровами личинки иное (см. Указатель признаков [2.3.9]).

(11) У субимаго склериты латеральной стенки среднегруди имеют уникальное строение (рис. 90). Склерит латеропостнотального гребня длинный и прямой; склерит среднегрудного катэпимерона явственный, длинный, узкий, тянется назад до самого вентрального конца склерита латеропостнотального гребня. Парный поперечный постнотальный склерит, соединяющий медиопостнотум с задне-дорсальным углом постсубалярного склерита, неподвижно слит с постсубалярным склеритом и выглядит как его отросток. Вероятно, исходно у Turbanoculata этот постнотальный склерит крупный, с выпуклым передне-дорсальным краем; такую форму он имеет у Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Baetopus/g1, Cheleocloeon, Baetis/fg6; лишь у Cloeon/fg1 он иной формы - уменьшен, с вогнутым передне-дорсальным краем.

Признаки Turbanoculata неясного филогенетического значения: неуникальные признаки.

(12) Заднее крыло сильно уменьшено и его жилкование сильно сокращено: отсутствуют развилки RS, MA и MP и жилки позади MP; обычно имеется лишь Sc и R, иногда также неветвящаяся MP; вместо RS и MA бывает одна или несколько интеркалярных жилок, лишь иногда одна жилка (возможно, MA) отходит от R. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]). Строение заднего крыла Palaeocloeon не вполне ясно (рис. 78); вероятно, часть названных признаков относится к Liberevenata в целом. Возможно, наиболее примитивной для Turbanoculata формой заднего крыла является узкая, с длинным костальным выступом, который находится в проксимальной части крыла, торчит вперед и крючковидно загнут в дистальную сторону: такая форма имеется у видов, ранее относившихся к сборному роду Centroptilum sensu Eaton, а ныне помещаемых в Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Cloeon/fg1 и др. В отдельных таксонах Turbanoculata имеются другие формы заднего крыла. Во многих группах Turbanoculata заднее крыло исчезает полностью, причем в большинстве случаев исчезновение заднего крыла происходит у отдельных видов и его нельзя считать признаком надвидового таксона; ранее виды без заднего крыла помещались в сборные роды Cloeon sensu Leach и Pseudocloeon sensu Klapalek; ныне первые из них помещаются в Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1, Cloeon/fg1 и др., а вторые - в Baetis/fg6.

(13) Ганглий VIII сегмента брюшка сближен с ганглием VII сегмента. Неуникальная апоморфия.

(14) Мальпигиевы сосуды прямые, каждый сосуд лежит вдоль кишки свободным концом назад, проток отходит от его переднего конца под острым углом назад (в отличие от большинства поденок, у которых мальпигиевы сосуды спиральные и расположены беспорядочно). Неуникальная апоморфия.

Изменчивые признаки Turbanoculata. Личинки большинства видов имеют сифлонуроидный облик, лишь в отдельных таксонах возникают те или иные модификации (см. характеристики подчиненных таксонов); ротовой аппарат обычно неспециализирован; максиллярные щупики бывают 3-члениковые (в разных группах независимо становятся 2-члениковыми); лабиальные щупики обычно 3-члениковые, 3-й членик обычно широко неподвижно слит со 2-м члеником, но при этом во 2-м членике сохраняется мышца-сгибатель 3-го членика (лишь в редких случаях щупик 2-члениковый, без этой мышцы); крыловые зачатки обычно не сросшиеся (но срастаются у Pseudopannota); ноги обычно способны вытягиваться назад (но у некоторых реофильных видов широко расставлены, увеличены и не способны вытягиваться назад); брюшко обычно крупное, способно к волнообразным плавательным движениям (но у некоторых реофильных видов укорочено и не способно к волнообразным движениям); обычно имеются тергалии всех I-VII пар (лишь у отдельных видов отсутствуют тергалии первой или последней пары, а у Baetodes отсутствуют тергалии VI-VII пар - см. Указатель признаков [1.3.19-21]); каудалии обычно недлинные, с густыми первичными плавательными щетинками, без вторичных плавательных щетинок, членики церков скошены (но у некоторых реофильных видов церки удлинены, иногда полностью редуцируются первичные плавательные щетинки; у других видов, наоборот, помимо первичных, развиваются вторичные плавательные щетинки). Парацерк личинки обычно развит (тогда как парацерк имаго рудиментарный), но у реофильных видов в разных таксонах Turbanoculata парацерк в различной степени укорочен или рудиментарный.

Размеры. Длина переднего крыла 2-12 мм.

Распространение. Всесветное.

Turbanoculata делятся на Afroptilum/f1=Centroptiloides/g1 и Anteropatellata.