Раздел II. Классификация Euplectoptera: Siphlonurus/fg1

Вышестоящий таксон: II-2.1 Tridentiseta

Содержание этого файла:

□■■■□□ II-2.1;1 Siphlonurus/fg1
□■■■□□ II-2.1;1,1 Siphlonurus/fg2
□□□■□□ II-2.1;1,1-1 Edmundsius/g(1)
□■■■□□ II-2.1;1,1-2 Siphlonurus/fg3
□■■■□□ II-2.1;1,1-2/1 Siphlonurus/fg4
□■■■□□ II-2.1;1,1-2/2 Siphlurella/g(1)
□■■■□□ II-2.1;1,2 Parameletus/fg1
□■■■□□ II-2.1;1,2-1 Parameletus/fg2
□□□■□□ II-2.1;1,2-2 Siphlonisca/g(1)

II-2.1;1 Siphlonurus/fg1

(Euephemeroptera Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1)

Nomen hierarchicum: Siphlonurus/fg1 (incl. Parameletus) [f: Siphlonuridae Ulmer 1920b: 131 (1888) (pro Siphlurines Albarda in Selys-Lonchamps 1888: 150); g: Siphlonurus Eaton 1868b: 89, typus Baetis flavida Pictet 1865 (design. orig.); syn. obj. Siphlurus Eaton 1871: 125].

По объему соответствует:

- fam. Siphlonuridae: Kluge et al., 1995: 109.

Литература. Kluge et al., 1995: O*,L*,S*,I*.

Аутапоморфии Siphlonurus/fg1.

(1) У самок имаго дистальный участок семяприемника склеротизован и преобразован в особый копулятивный карман, находящийся в VIII сегменте брюшка (рис. 42-44). Назад от копулятивного кармана отходит мембранозный проход, открывающийся в копулятивное отверстие (на границе VIII и IX стернитов брюшка), от задне-латеральных частей копулятивного кармана отходит пара яйцеводов, а вперед от копулятивного кармана отходит мембранозный семяприемник. Строение копулятивного кармана видоспецифично. (Поскольку копулятивный карман со всех сторон закрыт мышцами, он практически не виден ни при вскрытии брюшка, ни на просветленном препарате в канадском бальзаме; для его изучения необходимо обработать брюшко щелочью до полного удаления всех тканей, чтобы оставалась только кутикула.) У самок субимаго склеротизованный копулятивный карман отсутствует. Уникальная апоморфия. У всех прочих поденок весь копулятивный аппарат самки является мембранозным (мной специально изучен копулятивный аппарат самок у представителей таксонов, ранее относимых к Siphlonuridae или Siphlonuroidea - Dipteromimus, Ameletus/fg1, Metretopus/fg1, Acanthametropus/fg1, Ametropus, Nesamelefus/f1=Metamonius/g1, Vetulata, Ameletopsis/fg1, Rallidens).

(2) На поверхности яиц имеются выпуклые шершавые пятна, образованные торцами плотно прижатых друг к другу нитей. Эти пятна, судя по всему, представляют собой рудименты якорьков. У других поденок, если имеются якорьки в виде пучка нитей, торец такого пучка закрыт цельным колпачком или правильной розеткообразной фигурой (у Ameletus/fg1, Meterotopus/fg1 и др.). Вероятно, открытые торцы пучков у Siphlonurus/fg1 образовались в результате редукции колпачка.

(3) Каждая из парных долей пениса дистально подразделена на две доли, так что имеется две пары долей (медиальная и латеральная или дорсальная и вентральная); форма этих долей видоспецифична.

Признаки Siphlonurus/fg1 неясного филогенетического значения.

(4) У субимаго латеральная склеротизованная пигментированная область мезонотума небольшая, раздвоенная кзади так, что одна ее ветвь тянется вдоль латеропарапсидного шва, а другая ветвь - вдоль латерального скутального шва (рис. 35). Такая же форма этой области у Vetulata; возможно, симплезиоморфия.

(5) У имаго и субимаго коготки (исходно эфемероптероидные - см. Общее строение) на каждой ноге одинаковые, заостренные (рис. 33). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.85] и [2.2.77]); среди Tridentiseta то же у Dipteromimus и Nesameletus/f1=Metamonius/g1.

(6) У имаго и субимаго парацерк рудиментарный (рис. 41). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]); в частности, то же у Ameletus/fg1 и Metretopus/fg1.

(7) У личинки тергиты и стерниты брюшка с б.м. развитыми шиповидными щетинками (неуникальный признак; то же у Metretopus/fg1 Siphloplecton, некоторых Ameletus/fg2 и др.); задние края стернитов без зубцов (неуникальный признак).

(8) Анальное ребро тергалий находится очень далеко от анального края, в передней половине тергалии, обычно вплотную к срединной трахее и бывает плохо заметным (при этом костальное ребро, как у большинства поденок, находится на костальном крае и развито хотя бы в проксимальной части тергалии) (рис. 30). То же у Dipteromimus, Nesameletus/f1=Metamonius/g1, Rallidens и некоторых других (см. Указатель признаков [1.3.28]).

Плезиоморфии Siphlonurus/fg1. Личинка имеет первичную плавательную сифлонуроидную специализацию: ноги способны вытягиваться назад; брюшко крупное, способно совершать волнообразные плавательные движения; каудалии недлинные, парацерк развит, имеются первичные плавательные щетинки густые, вторичные плавательные щетинки отсутствуют. Голова личинки гипогнатная, ротовой аппарат неспециализирован (рис. 25-29); максилла с 3 клыками и 3 дентисетами (см. Плезиоморфии Tridentiseta), щетинки апикально-вентрального ряда от простых до гребенчатых (лишь у Siphlonisca отсутствуют); максиллярный щупик 3-члениковый; лабиальный щупик 3-члениковый. Коготки личинки слабо изогнуты, без зубчиков или лишь с очень мелкими беспорядочными зубчиками у основания (рис. 25). Имеются тергалии всех I-VII пар [см. (8)], тергалии способны к респираторным движениям.

У имаго и субимаго глаза самца крупные, неясно разделены на два отдела (рис. 33). Мезонотальный шов ясно выражен, бывает вытянут назад медиально (особенно у Siphlonurus/fg3 - рис. 34-36) или почти поперечный (особенно у Parameletus/fg2) (в отличие от Tetramerotarsata); передний паракоксальный шов полный (рис. 37) (в отличие от Rallidens и некоторых Bidentiseta); фуркастернальные бугры сомкнуты (рис. 40) (в отличие от амфинотических групп Tridentiseta и др. - см. Указатель признаков [2.2.23]). На переднем крыле CuA и CuP в основании расходятся под острым углом из одной точки (в отличие от Tetrameroptarsata и Ametropus); в кубитальном поле многочисленные жилки идут от CuA к базиторнальному краю (рис. 31). Заднее крыло [уменьшенное - см. Euplectoptera (1)] нормально развито (в отличие от Dipteromimus и многих Tetramerotarsata). Лапки имаго и субимаго 5-члениковые, первый членик самый длинный, слит с голенью (рис. 33). Гоностиль с 2 дистальными члениками.

Размеры. Длина переднего крыла 9-24 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Голарктика.

Siphlonurus/fg1 делится на Siphlonurus/fg2 и Parameletus/fg1.

II-2.1;1,1 Siphlonurus/fg2

(Euephemeroptera Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Siphlonurus/fg2 (sine Parameletus; incl. Edmundsius).

По объему соответствует:

- subfam. Siphlonurinae: Kluge et al., 1995: 110.

Литература. Kluge et al., 1995: L*,I*.

Аутапоморфия Siphlonurus/fg2.

(1) Тергалии I и II пар двухлистковые: вентральный (задний) листок является дополнительным - это разросшаяся анально-проксимальная доля, завернутая вниз; у Siphlonurus/fg3 дополнительный листок по форму и размеру почти не отличается от основного, но костальное ребро находится на костальном крае основного (дорсального, или переднего) листка, а анальное ребро - на расстоянии от анального края этого листка [см. Siphlonurus/fg1 (8)] (тергалии III-VII пар обычно однолистковые, но у Siphlurella стали двухлистковыми иным способом - см. ниже).

Признаки Siphlonurus/fg2 неясного филогенетического значения.

(2) У личинки парапрокт с шипом на внутреннем крае. То же у Metretopus/fg1 и Vetulata; возможно, синапоморфия.

Плезиоморфии Siphlonurus/fg2. В отличие от Parameletus/fg1, у личинки тергиты брюшка (все или хотя бы VI-X) с заостренными зубцами на заднем крае [стерниты без зубцов - см. Sihlonurus/fg1 (7)]. Вероятно, плезиоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 9-24 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Голарктика.

Siphlonurus/fg2 делится на Edmundsius и Siphlonurus/fg3.

II-2.1;1,1-1 Edmundsius/g(1)

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 .../fg2 Edmundsius)

Nomen hierarchicum: Edmundsius/g(1) [g: Edmundsius Day 1953: 19, typus E. agilis Day 1953 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Edmundsius Day 1953: 19.

Моноспецифический таксон.

Литература. Day, 1953: L,I; - Edmunds et al., 1976: L,I.

Плезиоморфии Edmundsius. В отличие от Siphlonurus/fg3, у тергалий I-II пар вентральный (дополнительный) листок [см. Siphlonurus/fg2 (1)] значительно меньше дорсального, оба листка не двухвершинные.

Размеры. Длина переднего крыла 16 мм.

Распространение. Калифорния.

Видовой состав Edmundsius/g(1). 1 вид - agilis Day 1953 [Edmundsius].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.1;1,1-2 Siphlonurus/fg3

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Siphlonurus/fg3 (sine Edmundsius; incl. Siphlurella).

По объему соответствует:

- gen. Siphlonurus Eaton 1868b: 89;

- gen. Siphlurus Eaton 1871: 125.

Литература. Eaton, 1883-1888: I*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; Studemann & Landolt, 1997b: L,I,electromorph*.

Аутапоморфии Siphlonurus/fg3.

(1) У тергалий I-II пар дорсальный и вентральный листки [см. Siphlonurus/fg2 (1)] примерно равного размера, оба характерной двухвершинной формы (в виде рыбьего хвоста). Уникальная апоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 9-24 мм.

Возраст и распространение. Палеоген (балтийский янтарь) - ныне; Голарктика.

Siphlonurus/fg3 делится на Siphlonurus/fg4 и Siphlurella/g(1).

II-2.1;1,1-1/1 Siphlonurus/fg4

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 .../fg4)

Nomen hierarchicum: Siphlonurus/fg4 (sine Siphlurella).

По объему соответствует:

- subgen. Siphlonurus: Jacob, 1974a: 2;

- gen. Siphlonurus: Bengtsson, 1930: 11;

- gen. Siphlurus: Bengtsson, 1909: 9.

Литература. Eaton, 1883-1888 (gen. Siphlurus, nymph): L*; Bengtsson, 1930: L*,I*.

Плезиоморфии Siphlonurus/fg4. В отличие от Siphlurella, тергалии III-VII пар однолистковые [тергалии I-II пар двухлистковые, с дополнительным вентральным листком - см. Siphlonurus/fg2 (1)],

Размеры. Длина переднего крыла 9-24 мм.

Распространение. Голарктика.

Siphlonurus/fg4 включает: Andromina/g [g: Andromina Navas 1912b: 416, typus A. grisea Navas 1912 (design. orig.)], рассматриваемый как родовой синоним Siphlonurus (Edmunds, 1960: 24).

Видовой состав Siphlonurus/fg4. Более 20 видов.

Исследованный материал: palaearcticus Tshernova 1930 [Oniscigaster]: O,L,S,I; flavida Pictet 1865 [Baetis]: O,L,S(m),I(f); lacustris Eaton 1870 [Siphlonurus]: O,L,S,I; grisea Navas 1912 [Andromina]: O,L,S,I; occidentalis Eaton 1885 [Siphlurus]: O,S,I; aestivalis Eaton 1903 [Siphlurus]: O,L,S,I; armatus Eaton 1870 [Siphlonurus]: O,L,S; croaticus Ulmer 1920 [S.]: O,L,S,I; chankae Tshernova 1952 [S.]: O,L,S,I; zhelochovtsevi Tshernova 1952 [S.]: O,L,S,I; hispanicus Demoulin 1958 [S.]: O,L,S,I; lusoensis Puthz 1977 [S.]: O,L,S,I; immanis Kluge 1985 [S.]: O,L,S,I; montanus Studemann 1992 [S.]: O,L,S,I; sp. n. 1 (Дальний Восток России): Kluge, 1985: I(m); sp. n. 2 (Китай): I.

* * *

II-2.1;1,1-1/2 Siphlurella/g(1)

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 .../fg3 Siphlurella)

Nomen hierarchicum: Siphlurella/g(1) [g: Siphlurella Bengtsson 1909: 11, typus S. thomsoni Bengtsson 1909 (design. Hubbard, 1979a: 412; syn. subj. Baetis alternata Say 1824)].

По объему соответствует:

- subgen. Siphlurella: Jacob, 1974a: 2;

- gen. Siphlurella Bengtsson 1909: 11.

Литература. Bengtsson, 1909: L,I; - 1930: L,I.

Признаки Siphlurella неясного филогенетического значения.

(1) Тергалии III-VII пар с дополнительным дорсальным (передним) листком, представляющим собой разрастание анально-проксимальной области, загнутое дорсально [тергалии I и II пар с дополнительным вентральным (задним) листком - см. Siphlonurus/fg2 (1)]; таким образом, все тергалии двойные, но тергалии I-II и III-VII пар имеют принципиально разное строение.

Размеры. Длина переднего крыла 12-14 мм.

Распространение. Голарктика.

Видовой состав Siphlurella/g(1). 2 вида - alternata Say 1824 [Baetis] (Голарктика) и phyllis McDunnough 1923 [Siphlonurus] (Неарктика).

Исследованный материал: alternata [B.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.1;1,2 Parameletus/fg1

(Euplectoptera Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 Parameletus/fg1)

Nomen hierarchicum: Parameletus/fg1 (incl. Siphlonisca) [f: Parameletinae Kluge, Studemann, Landolt et Gonser 1995: 111; g: Parameletus Bengtsson 1908: 242, typus P. chelifer Bengtsson 1908 (monotyp.); syn. subj.: Eatonia Bengtsson 1904: 131 (nomen nudum), typus E. borealis Bengtsson 1904 (monotyp., nomen nudum) (non Eatonia Hall 1857); syn. subj.: Potameis Bengtsson 1909: 13, typus P. elegans Bengtsson 1909 (design. Hubbard 1979a: 412); syn. subj.: Sparrea Esben-Petersen 1909: 554, typus S. norvegica Esben-Petersen 1909 (monotyp.); syn. subj.: Palmenia Aro 1910: 28, typus P. fennica Aro 1910 (monotyp.) (synn. subj: chelifer = borealis = elegans = norvegica = fennica)].

По объему соответствует:

- subfam. Parameletinae Kluge et al., 1995: 111.

Литература. Kluge et al., 1995: L*,I*.

Аутапоморфии Parameletus/fg1.

(1) У самки имаго копулятивный карман [см. Siphlonurus/fg1 (1)] имеет пару базальных долей, выступающих назад от копулятивного прохода; пигментированная область VIII стернита брюшка спереди образует непарный выступ, вдающийся между базальными долями копулятивного кармана (рис. 44).

(2) Пенис [дистально разделенный на две пары долей - см. Siphlonurus/fg1 (3)] в проксимальной части на вентральной стороне несет пару шиповидных отростков, направленных дистально.

(3) У личинки задние края тергитов брюшка без зубчиков [как и стернитов - см. Siphlonurus/fg1 (7)]. Неуникальная апоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 10-17 мм.

Распространение. Голарктика.

Parameletus/fg1 делится на Parameletus/fg2 и Siphlonisca.

II-2.1;1,1-1 Parameletus/fg2

(Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 Parameletus/fg1 ...fg2)

Nomen hierarchicum: Parameletus/fg2 (sine Siphlonisca).

По объему соответствует:

- gen. Parameletus Bengtsson 1908: 242;

- gen. Sparrea Esben-Petersen 1909: 554;

- gen. Potameis Bengtsson 1909: 15;

- gen. Palmenia Aro 1910 (in Lestage, 1924): 28;

- gen. Siphlonuroides McDunnough 1923: 48.

Литература. Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al, 1976: L*,I*; - Soderstrom & Nilsson, 1986: L,I.

Аутапоморфии Parameletus/fg2.

(1) 2-й членик лабиального щупика с апикальным выступом, находящимся медиальнее 3-го членика. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.58])

(2) На заднем крыле MP без развилка, MP2 отсутствует; при этом заднее крыло и все остальные его жилки нормально развиты.

Плезиоморфии Parameletus/fg2. На максилле развит апикально-вентральный ряд слабогребенчатых щетинок (как у Siphlonurus/fg2, но в отличие от Siphlonisca). В отличие от Siphlonisca, у имаго и субимаго брюшко без латеральных лопастей.

Размеры. Длина переднего крыла 10-14 мм.

Распространение. Голарктика.

Parameletus/fg2 включает: Siphlonuroides/g [g: Siphlonuroides McDunnough 1923: 48, typus S. croesus McDunnough 1923 (design. orig.)], рассматриваемый как родовой синоним Parameletus (McDunnough, 1932: 81).

Видовой состав Parameletus/fg2. 7 видов.

Исследованный материал: chelifer Bengtsson 1908 [Parameletus]: O,L,S,I; minor Bengtsson 1909 [Potameis]: O,L,S,I; columbiae McDunnough 1938 [Parameletus]: L,I(m); sp.n. (Приморский кр.): I(m).

* * *

II-2.1;1,1-2 Siphlonisca/g(1)

(Anteritorna Tridentiseta Siphlonurus/fg1 Parameletus/fg1 Siphlonisca)

Nomen hierarchicum: Siphlonisca/g(1) [g: Siphlonisca Needham 1909: 72, typus S. aerodromia Needham, 1909 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Siphlonisca Needham 1909: 72.

Моноспецифический таксон.

Литература. Needham et al., 1935: L,I; - Edmunds et al., 1976:

L,I; - Burian & Gibbs, 1988: L,I.

Аутапоморфии Siphlonisca.

(1) На максилле апикально-вентральный ряд щетинок отсутствует (в отличие от всех прочих Siphlonurus/fg1). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.31]).

(2) У имаго и субимаго обоих полов V-IX сегменты брюшка с крупными латеральными лопастями. Неуникальная апоморфия, подобные лопасти у отдельных видов Oniscigaster/fg2 и др.

Плезиоморфии Siphlonisca. На заднем крыле MP с развилком проксимальнее середины крыла. В отличие от Parameletus/fg2, 2-й членик лабиального щупика без выступа.

Размеры. Длина переднего крыла 15-17 мм.

Распространение. Восточная Неарктика.

Видовой состав Siphlonisca/g(1). 1 вид - aerodromia Needham 1909 [Siphlonisca].

Исследованный материал: aerodromia [S.]: O,L,S,I.

* * *