Раздел I.Б. Ephemeroptera в широком и узком смысле:
классификация с учетом вымерших групп

Содержание этого файла:

■■■■■■ I.Б-1 Panephemeroptera, или Ephemeroptera s.1, или Ephemera/fg1
□□□□□□ I.Б-1.1 Protephemeroidea, или Triplosoba/fg(1)
■■■■■■ I.Б-1.2 Euephemeroptera, или Ephemeroptera s.2, или Ephemera/fg2
□□□□□□ I.Б-1.2.1 Permoplectoptera, или Protereisma/f1=Phtharthus/g1
■■■■■■ I.Б-1.2.2 Euplectoptera, или Ephemeroptera s.3, или Ephemera/fg3

I.Б-1 Panephemeroptera Crampton 1928,

или Ephemeroptera s.1

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg1 (incl. Triplosoba) [f: Ephemerinae Latreille 1810: 273; g: Ephemera Linnaeus 1758: 546, typus E. vulgata Linnaeus 1758 (design. Latreille 1810)].

Nomina circumscribentia monosemantica: Panephemeroptera Crampton 1928; Ephemeropteria Crampton 1938; Ephemeropteroidea Rohdendorf 1968.

Nomina circumscribentia non-monosemantica (соответствующие по объему также Euephemeroptera и Euplectoptera) - см. ниже, Euplectoptera.

По объему соответствует:

- ordo Ephemeroptera: Demoulin 1956b;

- ordo Ephemerida: Rohdendorf, 1977;

- superordo Panephemeroptera Crampton 1928;

- superordo Ephemeropteria Crampton 1938;

- superordo Ephemeropteroidea Rohdendorf 1968;

- cohors Ephemeriformes: Rohdendorf, 1977;

- sectio Ephemerata: Boudreaux, 1979.

Здесь перечислены только признаки, достоверно известные не только для современных, но и для вымерших групп - Protephemeroidea и Permoplectoptera; о прочих признаках см. выше.

Признаки Panephemeroptera неясного филогенетического значения.

(1) Крылья неспособны складываться на спине: в покое подняты вверх (рис. 33), либо распростерты в стороны. То же у Odonatoptera Lameere 1900 и Protorrhynchota Rohdendorf 1968, в отличие от Neoptera Martynov 1923.

(2) По крайней мере переднее крыло костализовано: жилки Sc и R идут параллельно C почти до вершины крыла; RS начинается единым стволом (рис. 1, 2). Неуникальный признак; то же у Protorrhynchota и многих других.

(3) Правильно чередуются выпуклые и вогнутые продольные жилки: имеются вогнутая RS, выпуклая MA, вогнутая MP, выпуклая CuA, вогнутая CuP и др. (помимо свойственных всем Pterygota вогнутой Sc и выпуклой R) (рис. 2, 31). То же у Protorrhynchota; у Odonatoptera имеется меньшее число правильно чередующихся жилок; у Neoptera иной набор жилок позади R. Среди Panephemeroptera лишь на рудиментарных задних крыльях некоторых Euplectoptera эти жилки могут отсутствовать.

(4) Имеется триадное ветвление жилок, обеспечивающее правильное чередование выпуклых и вогнутых ветвей (рис. 1-3). RS [вогнутая - см (3)] образует триаду из вогнутых RSa и RSp и выпуклой iRS между ними; RSa образует триаду из вогнутых RSa1 и RSa2 и выпуклой iRSa между ними (то же у Odonatoptera, но в отличие от Protorrhynchota). MP [вогнутая - см. (3)] образует триаду из вогнутых MP1 и MP2 и выпуклой IMP. У Euephemeroptera имеются также триады, образованные RSa2 и MA. Лишь у крайне специализированных представителей Euplectoptera некоторые из этих жилок утрачены.

Плезиоморфии Panephemeroptera. Парацерк имеется, часто длинный и многочлениковый, иногда редуцирован до нечленистого рудимента; наличие парацерка - уникальная плезиоморфия среди Pterygota

Размеры. Длина переднего крыла 2-40 мм.

Возраст и распространение. Карбон - ныне; всесветно.

Panephemeroptera делятся на Protephemeroidea и Euephemeroptera.

I.Б-1.1 Protephemeroidea Handlirsch 1906,

или Triplosoba/fg(1)

(Panephemeroptera Protephemeroidea)

Nomen hierarchicum: Triplosoba/fg(1) [f: Triplosobidae Handlirsch 1906: 312; g: Triplosoba Handlirsch 1906: 312, typus Blanchardia pulchella Brongniart 1893 (monotyp.); syn. obj. Blanchardia Brongniart 1893: 325 (non Blanchardia Castelnau 1875)].

Nomina circumscribentia: Protephemeroidea Handlirsch 1906; Protephemerida Krausse et Wolff 1919: 156; Protephemeroptera Crampton 1928; Protephemerodea Hamilton 1971.

По объему соответствует:

- gen. Blanchardia Brongniart 1893: 325 (nom. praeocc.);

- gen. Triplosoba Handlirsch 1906: 312;

- fam. Troplosobidae Handlirsch 1906: 312;

- ordo Protephemeroidea Handlirsch 1906;

- ordo Protephemerida Krausse et Wolff 1919: 156;

- ordo Protephemeroptera Crampton 1928;

- ordo Protephemerodea Hamilton 1971.

Моноспецифический таксон.

Литература. Brongniart, 1893: I; - Lameere, 1917: I; - Carpenter, 1963: I.

Признаки Protephemeroidea неясного филогенетического значения.

(1) На крыльях обеих пар RS в основании слита с R и независима от MA  (рис. 1) (в отличие от Euephemeroptera).

(2) RSa2 неветвящаяся (вероятно, на крыльях обеих пар, но достоверно известно только для задних крыльев - рис. 1) (в отличие от многих Euephemeroptera).

(3) MA неветвящаяся (рис. 1) (в отличие от большинства Euephemeroptera).

Размеры. Длина переднего крыла более 21 мм.

Возраст. Карбон.

Видовой состав Protephemeroidea. 1 вид - pulchella Brongniart 1893 [Blanchardia], известный по единственному экземпляру имаго.

* * *

I.Б-1.2 Euephemeroptera Kluge 2000,

или Ephemeroptera s.2

(Panephemeroptera Euephemeroptera)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg2 (sine Triplosoba; incl. Phtharthus).

Nomen circumscribens monosemanticum: Euephemeroptera Kluge 2000: 242.

Nomina sircumscribentia non-monosemantica (соответствующие также Panephemeroptera и Euplectoptera) - см. ниже, Euplectoptera.

По объему соответствует:

- subordo Ephemerina: Чернова, 1980: 31;

- ordo Plectoptera: Sellards, 1907: 345;

- ordo Ephemeroptera;

- ordo Ephemerida: Rasnitsyn et al., in press;

- Euephemeroptera Kluge 2000: 242.

Признаки Euephemeroptera неясного филогенетического значения.

Здесь перечислены только признаки, достоверно известные не только для современных поденок, но и для вымерших Permoplectoptera; о прочих признаках см. выше.

(1) На крыльях обеих пар имеется костальная скоба - короткая жилка, идущая от основания крыла между C и Sc, впадающая в Sc и в том же месте связанная поперечной жилкой с R. Уникальный признак. Для Protephemeroidea костальная скоба не описана. У известных Permoplectoptera костальная скоба находится между C и Sc (рис. 2), но у Euplectoptera она крепкая, выпуклая вперед и выступает дорсально впереди C (рис. 36); лишь у Oligoneuria/f2=g3 видоизменена.

(2) На крыльях обеих пар RS и MA начинаются общим стволом, независимым от R (рис. 2, 31). Неуникальная апоморфия, то же у некоторых других Pterygota.

(3) Исходно на крыльях обеих пар RSa2 [вогнутая - см. Panephemeroptera (4)] образует триаду из вогнутых RSa2' и RSa2'' и выпуклой iRSa2 между ними (рис. 2, 31). Уникальный признак. У многих Euplectoptera RSa2' и iRSa2 вторично приобрели вид интеркалярных или редуцируются.

(4) На крыльях обеих пар MA [выпуклая - см. Panephemeroptera (3)] образует триаду из выпуклых MA1 и MA2 и вогнутой IMA между ними (рис. 2, 31). Это ветвление MA вторично исчезает на рудиментарных задних крыльях некоторых Euplectoptera и на передних крыльях в некоторых группах с особо модифицированным жилкованием. Обычно развилок MA находится примерно посередине крыла, но иногда он может вторично смещаться проксимально (на передних крыльях некоторых специализированных Euplectoptera) или к краю крыла (на рудиментарных задних крыльях некоторых Euplectoptera).

(5) Личинка водная, имеет особую специализацию к плаванию (называемую сифлонуроидной специализацией): брюшко удлиненное и способно совершать волнообразные дорсовентральные плавательные движения; каудалии недлинные (значительно короче чем у имаго), с первичными плавательными щетинками - т.е. каждый церк с рядом щетинок на внутренней стороне, а парацерк с парой рядов таких же щетинок на латеральных сторонах; при плавании опушенные таким образом каудалии выполняют функцию горизонтального хвостового плавника (рис. 5). Поскольку личинки других Panephemeroptera достоверно не известны, неясно, является ли эта специализация аутапоморфией Euephemeroptera или более крупного таксона. У многих Euephemeroptera эта плавательная специализация вторично исчезла.

(6) У личинки имеются тергалии на I-IX сегментах брюшка (рис. 5). Поскольку личинки других Panephemeroptera достоверно не известны, неясно, является ли наличие тергалий признаком Euephemeroptera или более крупного таксона; если исходить из того, что тергалии - это сериальные гомологи крыльев, их наличие является плезиоморфией. У различных Euephemeroptera тергалии тех или иных пар редуцируются.

Размеры. Длина переднего крыла 2-40 мм.

Возраст и распространение. Пермь-ныне; всесветно.

Euephemeroptera делятся на Permoplectoptera и Euplectoptera.

I.Б-1.2.1 Плезион Permoplectoptera Tillyard 1932

(Panephemeroptera Euephemeroptera Permoplectoptera)

Nomen hierarchicum: Protereisma/f1=Phtharthus/g1 [f: Protereismatidae (orig. Protereismidae) Lameere 1917, ex Protereisma Sellards 1907, typus P. permianum Sellards 1907; g: Phtharthus Handlirsch 1904, typus Ph. rossicus Handlirsch 1904].

Nomina circumscribentia: Protereismephemeridae Sellards 1907: 345; Permoplectroptera Tillyard 1932: 117.

По объему соответствует:

- fam. Protereismephemeridae Sellards 1907: 345;

- fam. Protereismidae Lameere 1917: 45;

- superfam. Protereismatoidea: Demoulin 1958: 6;

- subordo Permoplectroptera Tillyard 1932: 117.

Литература. Sellards, 1907: I; - Tillyard, 1932: I; - Carpenter, 1933: I; - Kukalova, 1968: L; - Carpenter, 1979: L,I.

Плезиоморфии Permoplectoptera (в отличие от Euplectoptera). Крылья гомономные - т.е. задние крылья почти такой же величины и с таким же жилкованием, как передние (рис. 2). По крайней мере у некоторых представителей тергалии имеются не только на I-VII сегментах брюшка, но и на VIII-IX сегментах (рис. 5).

Размеры. Длина переднего крыла 6-32 мм.

Возраст. Пермь - триас.

Permoplectoptera, или Protereisma/f1=Phtharthus/g1 включает: (1) Protechma/g [g: Protechma Sellards 1907: 349, typus P. acuminatum Sellards 1907 (design. orig.)]; (2) Prodromites/g [g: Prodromites Cockerell 1924: 136, typus Prodromus rectus Sellards 1907 (design. orig.); syn. obj. Prodromus Sellards 1907: 349 (non Prodromus Distant 1904)]; (3) Bantisca/g [g: Bantisca Sellards 1907: 349, typus B. elongata Sellards, 1907 (design. orig.)]; (4) Rekter/g [g: Rekter Sellards 1907: 349, typus R. arcuatus Sellards 1907 (design. orig.); syn. obj. Recter Sellards 1909: 151]; (5) Pinctodia/g [g: Pinctodia Sellards 1907: 352, typus P. curta Sellards 1907 (design. orig.)]; (6) Mecus/g [g: Mecus Sellards 1907: 151, typus Scopus gracilis Sellards 1907 (design. orig.); syn. obj. Scopus Sellards 1907: 352 (non Scopus Brisson 1760; nec Oken 1809; nec Scudder 1882)]; названия (1)-(6) считаются родовыми синонимами Protereisma (Tillyard 1932: 244). (7) Mesephemera/fg [f: Mesephemeridae Lameere 1917: 47 ; g: Mesephemera Handlirsch 1906: 600, typus Ephemera procera Hagen, 1862 (design. Hubbard 1981: 69)]. (8) Mesoplectopteron/fg [f: Mesoplectopterinae Demoulin 1955g: 345; g: Mesoplectopteron Handlirsch 1918: 112, typus M. longipes Handlirsch 1918 (design. orig.)]. (9) Misthodotes/fg [f: Misthodotidae Tillyard, 1932: 260; g: Misthodotes Sellards 1909: 151, typus Dromeus obtusus Sellars 1907 (design. orig.); syn. obj. Dromeus Sellards 1907: 357 (non Dromeus Reiche 1854)]. (10) Loxophlebia/g [g: Loxophlebia Martynov 1928: 8, typus L. apicalis Martynov 1928 (design. orig.)], считается родовым синонимом Protereisma [Родендорф (Rohdendorf) 1957: 76). (11) Palingeniopsis/fg [f: Palingeniopsidae Martynov 1938: 35; g: Palingeniopsis Martynov, 1932: 10, typus P. praecox Martynov 1932 (design. orig.)]. (12) Eudoter/fg [f: Eudoteridae Demoulin 1954f: 553; g: Eudoter Tillyard 1936b: 443, typus E. delicatulus Tillyard 1936 (design. orig.)], считается родовым синонимом Misthodotes (Carpenter, 1979: 237). (13) Kukalova/fg [f: Kukalovidae Demoulin 1970b: 6; g: Kukalova Demoulin 1970b: 6, typus K. americana Demoulin 1970 (design. orig.)]. (14) Jarmila/fg [f: Jarmilidae Demoulin 1970b: 7; g: Jarmila Demoulin 1970b: 7, typus J. elongata Demoulin 1970 (design. orig.)]. (15) Oboriphlebia/fg [f: Oboriphlebiidae Hubbard et Kukalova-Peck 1980: 29; g: Oboriphlebia Hubbard et Kukalova-Peck 1980: 29, typus Kukalova moravica Demoulin 1970 (design. orig.)].

* * *

I.Б-1.2.2 Euplectoptera Tillyard 1932,

или Ephemeroptera s.3.

(Panephemeroptera Euephemeroptera Euplectoptera)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg3 (sine Phtharthus; incl. Prosopistoma).

Nomen circumscribens monosemanticum: Euplectoptera Tillyard 1932: 267 (non Eulpectoptera Fischer 1853).

Nomina circumscribentia non-monosemantica: (соответствующие также Panephemeroptera и Euephemeroptera): Anisoptera Stephens 1835: 53; Plectoptera Packard 1886: 808; Ephemeroptera Hyatt et Arms 1891: 13; Plectopteradelphia Crampton 1916: 305; Archipterygota Borner 1909: 121; Prometabola Chen 1958.

По объему однозначно соответствует:

- subordo Euplectoptera Tillyard 1932: 267.

По объему неоднозначно соответствует:

- gen. Ephemera Linnaeus 1758: 546;

- natio Ephemeraedes: Billberg, 1820: 97;

- tribus Ephemerides: Leach, 1815: 137;

- fam. Ephemerinae Latreille, 1810: 273;

- fam. Ephemerina: Burmeister, 1829;

- fam. Ephemeridae: Stephens, 1835: 54;

- subordo Ephemerina: Packard, 1883;

- ordo Ephemerida: Haeckel, 1866;

- ordo Ephemeridae: Brauer, 1885.

Признаки Euplectoptera неясного филогенетического значения.

(1) Заднее крыло уменьшено так, что по длине не превышает 1/2 переднего крыла (рис. 31); в полете оно сцепляется с передним крылом благодаря более или менее выраженному выступу костального края, который загнут вверх и сцепляется с проксимальным участком заднего края переднего крыла, который подвернут вниз - т.е. имеет место функциональная двукрылость. С укорочением заднего крыла функционально связано появление торнуса на переднем крыле (то же независимо происходит у других переднемоторных Pterygota). Поскольку торнус переднего крыла имеет разное положение у разных Euplectopthera (см. ниже - характеристики Posteritorna и Anteritorna, рис. 6 и 31), можно предположить его независимое возникновение, а также независимое укорочение заднего крыла. Внутри Euplectoptera, независимо в разных таксонах, заднее крыло сильно уменьшается вплоть до полного исчезновения.

(2) Тергалии [см. Euephemeroptera (4)] VIII-IX сегментов брюшка редуцированы, так что тергалии имеются лишь на I-VII сегментах или только на некоторых из них. Распространение этого признака неясно, т.к. личинки многих Permoplectoptera неизвестны.

Размеры. Длина переднего крыла 2-40 мм.

Возраст и распространение. Юра - ныне; всесветно.

Euplectoptera делятся на Posteritorna и Anteritorna.