принципы систематики и номенклатуры общая система и филогения насекомых систематика Ephemeroptera

last update 28.XII.2010

                  ENGLISH       SPANISH 

 

ПРИНЦИПЫ НОМЕНКЛАТУРЫ
 ЗООЛОГИЧЕСКИХ ТАКСОНОВ

Я думаю, гиппопотама
Зовут так трудно для того,
Чтоб сторож из глубокой ямы
Пореже вызывал его!..

                            С.Я. Маршак

              

Раздел I.3. 

из книги Н.Ю. Клюге  
"СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ"

Помимо известных сведений, этот раздел содержит новые правила, позволяющие упорядочить употребление всех опубликованных латинских зоологических названий. Предлагаемая здесь новая система номенклатур включает Международный кодекс зоологической номенклатуры как составную часть. В качестве примера использования безранговой номенклатуры для таксонов, традиционно относящихся к группам рода и семейства, см. "Ревизию надвидовых таксонов Ephemeroptera". См. также список публикаций по принципам пост-линнеевской номенклатуры.

Оглавление раздела:

I.3 Принципы номенклатуры таксонов
* Причины необходимости правил номенклатуры
* Невмешательство привил номенклатуры в систематику
I.3.1 Общие принципы номенклатур биологических таксонов
I.3.1.1 Пригодность и валидность названий
I.3.1.2 Принцип приоритета
I.3.2 Разные типы номенклатур и названий
* Причина существования разных типов номенклатур
* Ранговая номенклатура
* Объемная номенклатура
* Описательная номенклатура
* Филогенетическа номенклатура
* Иерархическая номенклатура
I.3.3 Ранговые номенклатуры
I.3.3.1 Названия, регулируемые Международным кодексом зоологической номенклатуры (МКЗН)
I.3.3.1.1 История МКЗН
I.3.3.1.2 Область применения МКЗН и критерии пригодности названий
I.3.3.1.3 Принцип фиксации номенклатурных типов
I.3.3.1.4 Принцип приоритета и принцип координации в зоологической номенклатуре
I.3.3.1.5 Синонимия
I.3.3.1.6 Омонимия
I.3.3.1.7 Универсальные правила и права комиссии
I.3.3.1.8 Написание названий
I.3.3.2 Ранговые названия высших таксонов
I.3.4 Иерархическая номенклатура (nomenclatura hierarchica)
I.3.5 Объемная номенклатура (nomenclatura circumscribentia)
I.3.5.1 Термины, характеризующие объем надвидовых таксонов
I.3.5.2 Критерии пригодности объемных названий
I.3.5.3 Соответствие по объему
I.3.5.4 Валидность объемных названий
I.3.6 Недоразумения, связанные с названиями
I.3.6.1 Стихийно складывающиеся значения нетипифицированных названий
I.3.6.2 Пример мифообразования: теория о полифилии Hexapoda
I.3.7 Сочетание объемной и иерархической номенклатуры
I.3.7.1 Применение разных номенклатур
I.3.7.2 Написание видового названия в безранговой классификации
I.3.7.3 Скользящие биномены и полиномены
I.3.7.4 План изложения таксономической работы
I.3.8 Существующие каталоги названий зоологических таксонов

I.3 Принципы номенклатуры таксонов

Причины необходимости правил номенклатуры. Число видов и надвидовых таксонов животных, с которыми приходится иметь дело исследователям, измеряется миллионами; оно столь велико, что вызывает серьезные трудности с номенклатурой. Ни в одном языке нет такого большого числа слов, которое необходимо для обозначения всех известных таксонов, и ни один человек не может ориентироваться в таком числе названий. В некоторых других областях науки также имеется большое число объектов, значительно превышающее возможности бытового языка: это, например, огромное число космических тел, множество географических объектов, бесконечно большое число химических веществ и др. Однако если какой-нибудь географический объект беспорядочно и многократно переименовывать (как это часто делается), всегда можно разобраться в возникшей путанице названий, если указать координаты этого объекта. В химии можно точно указать, о каком веществе идет речь, если написать его структурную формулу.

Что касается видов животных, то в отличие от многих других объектов, для них невозможно дать такие диагнозы, которые позволили бы раз и навсегда однозначно указать, о котором виде идет речь. Виды различаются друг от друга неопределенно большим числом признаков, которые можно сформулировать бесконечно большим числом разных способов. Так что сравнивая разные описания, нельзя однозначно сказать, идентичны они или нет. У каждого вида число признаков, которые в принципе могут быть использованы в качестве отличительных, бесконечно велико; их все невозможно перечислить на в каком описании и невозможно показать ни на каком изображении (следует упомянуть, что изображение без описания вообще не может быть достаточным, так как изобразить можно только одну или несколько особей, а необходимо указать признаки вида в целом). Поэтому при описании каждого вида указывают лишь его отличия от других известных видов. В результате этого при обнаружении нового, неизвестного ранее вида, выясняется, что в старых описаниях видов не хватает сравнений с признаками этого впервые найденного вида. Таким образом, для описанных ранее видов приходится периодически составлять новые, уточненные и исправленные описания.

Например, авторы XVIII-XIX веков, описывавшие виды бабочек, считали вполне достаточным подробно описать рисунок на их крыльях, снабдив описание аккуратно выполненным цветным изображением. Однако позже выяснилось, что некоторые виды бабочек имеют идентичный сложный рисунок на крыльях, но хорошо различаются строением внутренних гениталий, для изучения которых необходимо сварить брюшко бабочки в щелочи; другие виды бабочек надежно различаются только по числу и размеру хромосом. В старых описаниях эти необходимые признаки отсутствуют, и для давно известных видов приходится составлять новые описания. Не исключено, что в будущем окажется необходимым дополнить эти описания сведениями еще о каких-то морфологических, анатомических, биохимических или молекулярных признаках.

При изменении описания вида нет гарантии, что автор описания не перепутает вид и не опишет под тем же названием какой-то другой вид. Поскольку никакие из описаний, ни первоначальное, ни исправленное, не является достаточно надежными, для того, чтобы разобраться в запутанных случаях, необходима строгая система названий.

Самый простой способ договориться о том, какие названия для каких таксонов следует употреблять - это опубликовать официальный список правильных названий, утвержденный компетентной международной комиссией. Этот способ был бы возможным, если бы число таксонов, которые необходимо назвать, было бы постоянным и известным. Однако в действительности каждый год впервые описывается несколько десятков тысяч неизвестных ранее видов, для десятков тысяч ранее описанных видов предлагаются новые описания, устанавливается несколько тысяч новых родов и подродов и множество новых семейств и предлагаются новые классификации, в которых по-новому используются старые видовые, родовые, семейственные и другие названия. Никакая комиссия не может с такой скоростью принимать компетентные решения об употреблении каждого их этих названий.

Даже когда все виды животных будут хотя бы формально описаны (что в обозримом будущем не представляется возможным), число зоологических таксонов не станет постоянным. Как было показано выше (I.2.3.2), классификация животных является нестабильной, и эта нестабильность неизбежна, поскольку ценность представляет только естественная классификация, основанная на филогении, а мы можем лишь бесконечно долго приближаться к реконструированию филогении, используя для этого все знания по биологии, получаемые в ходе разнообразных исследований.

Поэтому для того, чтобы упорядочить употребление названий таксонов, необходимы универсальные правила номенклатуры, с помощью которых каждый автор может, не обращаясь к комиссии, найти однозначный ответ, как следует поступить с тем или иным названием.

Наиболее разработанными являются Международный кодекс зоологической номенклатуры (МКЗН), Международный кодекс ботанической номенклатуры, Международный кодекс номенклатуры бактерий и некоторые другие кодексы, регулирующие ранговые названия видов и других таксонов в разных областях биологии (о понятии ранговое название - см. ниже, I.3.2 и I.3.3). Эти кодексы утверждены соответствующими международными комиссиями и их положения являются обязательными для всех биологов. В кодексах (в частности, в актуальном для зоологов МКЗН) даны универсальные правила, руководствуясь которыми, можно принять решение об употреблении того или иного названия. Лишь в особых случаях, когда универсальные правила не позволяют решить возникшую проблему с названиями, по отдельным названиям принимаются специальные решения комиссии. Так что регуляция названий с помощью утвержденного комиссией официального списка все же существует, но она затрагивает не все названия, а очень малую их часть.

Некоторые категории названий таксонов (см. I.3.2 и I.3.5) не регулируются правилами существующих кодексов; их употребление упорядочивается стихийно складывающимися традициями, что к настоящему времени стало недостаточным. В данной книге предлагаются формулировки универсальных правил по употреблению таких названий. В отличие от правил МКЗН (см. I.3.3.1) и других международных кодексов, рассматриваемые здесь правила для ранговых названий высших таксонов (I.3.3.2), иерархических названий (I.3.4) и объемных названий таксонов (I.3.5) официально не утверждены и поэтому пока не являются обязательными. Некоторые положения являются общими для всех обсуждаемых правил - это понятия пригодности и валидности и принцип приоритета (I.3.1).

Невмешательство правил номенклатуры в систематику. Очень важно не путать проблемы номенклатуры и проблемы систематики (как вообще важно не путать название и предмет, к которому это название относится). Систематика является наукой и, следовательно, не может диктоваться кем-либо: каждый исследователь вправе сам решать, какие принципы систематики следует использовать и какой должна быть классификация; он может основывать классификацию на филогении или на чем-либо ином, может признавать или не признавать ту или иную филогенетическую гипотезу, и использовать любой способ построения классификации - кладистический, нумерический, градистический или какой-нибудь еще. Согласно принципам, действующим в науке начиная с Эпохи Возрождения, никакой авторитет и никакая сколь угодно демократично избранная комиссия не может навязывать своего мнения ученому, а может лишь пытаться переубедить его логическими доводами. В отличие от систематики, номенклатура не является наукой, так как названия придумываются искусственно. Поэтому в номенклатуре могут действовать правила, утвержденные комиссией по номенклатуре и обязательные для всех исследователей; такие правила сформулированы в международных кодексах номенклатуры. В каждом из этих кодексов декларируется невмешательство правил номенклатуры в собственно систематику. В частности, в преамбуле Международного кодекса зоологической номенклатуры говорится: "Цель настоящего Кодекса - обеспечить стабильность и универсальность научных названий животных, так чтобы название каждого таксона было единственным и отличным от других. Все положения и рекомендации служат этой цели, и ни одно не ограничивает свободу мысли и действий в области таксономии".

I.3.1 Общие принципы номенклатур биологических таксонов

Ниже, в разделах I.3.3 - I.3.5 будут рассмотрены различные принципы номенклатуры таксонов - как утвержденные в ныне действующем Международном кодексе зоологической номенклатуры, так и неофициальные, предлагаемые на усмотрение читателя. Прежде чем к ним перейти, следует остановиться на положениях, общих для всех типов номенклатур - это понятия пригодности и валидности названий и принцип приоритета.

                    

I.3.1.1 Пригодность и валидность названий. То название таксона, которое следует употреблять, называется валидным, или действительным, или правильным. Валидное название выбирают с помощью определенных правил номенклатуры среди названий, которые, согласно правилам этой же номенклатуры, являются пригодными. Таким образом, пригодное название может быть валидным или невалидным, а непригодное название валидным быть не может. В разных номенклатурах критерии пригодности и валидности различаются (см. ниже). Общими для любых номенклатур являются следующие положения.

Пригодность названия устанавливается с помощью определенного набора критериев пригодности. К этим критериям относятся: опубликование названия после определенной даты, исходной для данной номенклатуры (для названий, подпадающих под правила Международного кодекса зоологической номенклатуры и для других зоологических названий - это первое января 1758 г., в ботанике и бактериологии - другие даты); определенная форма названия (в частности, все таксономические названия должны быть латинскими или латинизированными); определенные требования к тексту, сопровождающему первое опубликование названия (эти требования различаются в разных номенклатурах и по отношению к разным категориям названий). Если название удовлетворяет всем критериям пригодности, оно считается пригодным с точки зрения данной номенклатуры; если оно не удовлетворяет хотя бы одному критерию, оно пригодным не считается. Таким образом, для одного и того же таксона в рамках одной и той же номенклатуры можно создать сколько угодно различающихся пригодных названий, и в то же время можно создать одинаковые пригодные названия для разных таксонов.

Разные пригодные названия, данные одному и тому же таксону, называются синонимами. О синонимии можно говорить только в рамках одной и той же номенклатуры, поскольку названия, непригодные с точки зрения данной номенклатуры, не считаются синонимами. Объективными синонимами называются различающиеся названия, данные заведомо одному и тому же таксону; в частности, объективные синонимы получаются при переименовании, когда публикуется новое название взамен имеющегося (об объективных ранговых синонимах - см. также I.3.3.1.5). Субъективными синонимами называются различающиеся названия таких таксонов, которые имеют разные определения, но идентичны с нашей точки зрения. Понятие субъективной синонимии принципиально различается в ранговой номенклатуре (см. I.3.3.1.5) и в объемной номенклатуре (см. I.3.5.3), а в иерархической номенклатуре оно отсутствует.

Идентичные пригодные названия, данные разным таксонам, называются омонимами (или гомонимами). Младшие омонимы называются также преоккупированными названиями. Как и о синонимии, об омонимии можно говорить только в рамках одной и той же номенклатуры, поскольку названия, непригодные с точки зрения данной номенклатуры, не считаются омонимами. Если для двух разных таксонов предложены идентичные названия, относящиеся к разным номенклатурам (т.е. с точки зрения любой из номенклатур только одно из этих названий является пригодным), такие названия предложено называть гемиомонимами (Старобогатов, 1984; Starobogatov, 1991).

Для того, чтобы каждый таксон имел только одно название, и чтобы каждое название соответствовало только одному таксону, среди всех пригодных названий каждого таксона или среди всех идентичных пригодных названий, предложенных для разных таксонов, выбирается единственное действительное название (т.е. устраняется синонимия и омонимия); этот выбор единственного валидного названия делается на основании правил той же номенклатуры, на основании которой установлена пригодность названий. Таким образом, в рамках одной номенклатуры достигается положение, при котором каждый таксон имеет единственное валидное название, а каждое валидное название относится только к одному таксону. В то же время один и тот же таксон может иметь несколько разных названий, валидных с точки зрения разных номенклатур, а идентичные названия, валидные с точки зрения разных номенклатур, могут относится к разным таксонам (т.е. являться гемиомонимами). 

                            

I.3.1.2 Принцип приоритета. Способы выбора валидного названия среди пригодных названий различаются в разных номенклатурах, но во всех случаях в той или иной форме используется принцип приоритета. Этот принцип выражается в том, что среди конкурирующих пригодных названий в качестве валидного выбирается то название, которое раньше других стало удовлетворять критериям пригодности - т.е. раньше других было опубликовано с соблюдением всех критериев пригодности. Принцип приоритета обязательно должен быть ограничен: он распространяется только на названия, опубликованные после определенной исходной даты (в зоологии это 1758 г.); все названия, опубликованные до этой даты, считаются непригодными (см. выше). Если бы приоритет не был ограничен таким образом, ни одно название нельзя было бы с уверенностью считать действительным, поскольку время, предшествующее первой публикации этого названия, было бы неограниченно велико, и нельзя было бы с уверенностью сказать, что за это время не было опубликовано более старое (а значит и более приоритетное) название.

В связи с использованием принципа приоритета всякое название обязательно должно иметь автора, так как к анонимным названиям принцип приоритета неприменим. При этом имеет значение не просто автор, а его конкретная публикация с конкретной датой опубликования.

Цель принципа приоритета состоит в том, чтобы пресечь всякое произвольное переименовывание таксонов. Любой человек может придумать новое название для любого ранее известного таксона и опубликовать это название с соблюдением всех критериев пригодности, но согласно принципу приоритета это новое название не будет валидным, поскольку единственным валидным является наиболее старое пригодное название того же таксона. Таким образом, принцип приоритета отбивает желание придумывать новые названия, и позволяет всем зоологам прийти к единому мнению относительно того, которое из имеющихся названий следует употреблять. В отличие от любых других способов выбора единственного валидного названия среди нескольких пригодных, принцип приоритета исключает разногласия и дает однозначный результат: если названия опубликованы с разницей хотя бы в один день, одно из них является бесспорно старшим; если названия опубликованы в одной и той же статье, старшим считается то, которое в этой статье упомянуто первым.

Принцип приоритета имеет существенный недостаток: валидным названием (т.е. тем названием, которое следует употреблять) оказывается наиболее старое название. В то же время, как правило, чем старше название вида, тем менее ясно, к какому именно виду оно относится. Причина состоит в том, что при описании нового вида автор указывает те признаки, которые отличают данный вид от всех ранее описанных; но поскольку он не знает, какие виды будут описаны в будущем, он не может указать все признаки, необходимые для отличения описываемого им вида от еще неописанных. Поэтому чем позже описан вид, тем полнее его первоначальное описание (конечно при условии, что описания делаются добросовестно, что, к сожалению, бывает не всегда). Для переописания описанных ранее видов необходимо заново исследовать коллекционные экземпляры, по которым вид был первоначально описан; чем раньше он был описан, тем меньше шансов, что эти экземпляры сохранилась и находится в хорошем состоянии.

В тех случаях, когда строгое соблюдение принципа приоритета приводит к существенным неудобствам или вообще оказывается невозможным, следует принять специальное решение, противоречащее принципу приоритета. В случаях с названиями, подпадающими под правила Международного кодекса зоологической номенклатуры (см. ниже) такие решения по отдельным конкретным названиям принимает Международная комиссия по зоологической номенклатуре.

В разных номенклатурах использование принципа приоритета различается по тому, среди каких именно названий следует выбирать наиболее старое. Например, в ранговых номенклатурах (см. ниже) выбирается самое старое название из названий таксонов того же ранга или той же группы рангов; в частности, для ботанического рода выбирается самое старое из родовых названий, а для зоологического рода - самое старое из родовых и подродовых названий вместе взятых. Таким образом, результат выбора названия с помощью принципа приоритета зависит от того, правила какой номенклатуры при этом применяются.

Альтернативой принципу приоритета является право первого ревизующего. Оно выражается в том, что право выбора валидного названия среди конкурирующих пригодных названий предоставляется тому автору, который первым счел эти названия синонимами. О частичном применении этого принципа в МКЗН см. ниже, I.3.3.1.4.

I.3.2 Разные типы номенклатур и названий

Причина существования разных типов номенклатур. Как было показано выше (I.2.3.2), классификация не может быть стабильной. Причина постоянного изменения классификации состоит в том, что классификация основывается на филогении, но нет прямых методов изучения филогении; филогения реконструируется лишь косвенными методами, для которых необходимо использовать все биологические знания; поскольку накопление биологических знаний бесконечно, процесс приближения к реконструкции филогении также бесконечен, и, следовательно, бесконечным будет и изменение классификации. Поэтому совершенно бессмысленно надеяться на то, что когда-нибудь будет построена идеальная классификация живых организмов, которую уже не нужно будет изменять. Если бы существовала стабильная классификация, не нужны были бы правила номенклатуры, достаточно было бы раз и навсегда утвердить названия для всех таксонов этой стабильной классификации. Именно невозможность создать стабильную классификацию заставляет создавать универсальные правила номенклатур.

Задача любых принципов номенклатуры таксонов состоит в том, чтобы однозначно связать названия с таксонами. Однако таксон имеет много различных атрибутов. Атрибутами таксона, в частности, являются объем (под объемом надвидового таксона здесь и далее подразумевается не число видов, а конкретный набор видов, входящих в данный таксон), диагноз, ранг, место в классификации и др. Невозможно связать название со всеми атрибутами таксона сразу, поскольку по мере изменения классификации сочетания атрибутов таксонов изменяются. Например, в разных классификациях таксоны одинакового объема могут иметь разные ранги, разные диагнозы или относиться к разным вышестоящим таксонам; и наоборот, таксоны одного и того же ранга могут иметь различные объемы, и т.п. Номенклатура таксонов должна быть рассчитана на постоянно изменяющуюся классификацию, а значит, название может быть жестко связано только с каким-либо одним атрибутом таксона.

По тому, с каким атрибутом таксона связывается название, можно различить несколько принципиально разных групп номенклатур - это ранговые, объемные, описательные, филогенетические, иерархические и другие номенклатуры. Как будет показано ниже, практически значимыми являются только ранговая, иерархическая и объемная номенклатуры.

Ранговая номенклатура. При этом типе номенклатуры название связано с определенным рангом таксона и, соответственно, меняется при изменении ранга, но остается неизменным при изменении других атрибутов, в том числе при изменении объема и положения в классификации (рис. 8). Ранговый принцип номенклатуры имеет особенно большое значение в систематике вплоть до настоящего времени, поскольку только на нем основаны международные кодексы номенклатур, в том числе Международный кодекс зоологической номенклатуры. Однако этот принцип имеет существенные недостатки (I.3.6) и в данной книге не используется. Подробно о ранговых номенклатурах см. ниже, I.3.3.

Объемная номенклатура. При этом типе номенклатуры название связано с определенным объемом (т.е. составом, или границами) таксона и не зависит от его ранга и положения в классификации (рис. 8). Этот принцип номенклатуры традиционно используется преимущественно для таксонов высоких рангов, но строгие правила объемной номенклатуры до недавнего времени не были сформулированы. Подробно об объемной номенклатуре см. ниже, I.3.5 и I.3.7.

Описательная номенклатура. При этом типе номенклатуры название связано с диагнозом таксона и, соответственно, меняется при изменении диагноза. Некоторые авторы пытались применять этот принцип.

Например для одного и того же таксона ногохвостки разными авторами давались названия Collembola (в связи с наличием клейкой вентральной трубки, или эмболиума), Podura (что переводится как "ногохвостки" и связано с наличием прыгательной хвостовой вилки), Oligomerentoma (в связи с малым числом сегментов брюшка), Protomorpha (в связи с предполагаемым особым типом эмбриогенеза - протоморфозом) и другие [см. V-1.1.2.1 Collembola].

Очевидно, что таким способом можно бесконечно много раз менять название одного и того же таксона, но ни одно название не будет в полной мере соответствовать диагнозу. Поэтому описательный принцип не может привести к стабильности номенклатуры и его использование нецелесообразно. В своих ранних работах К. Линней предлагал номенклатуру, в которой название вида включало от 2 до 13 слов и было в то же время диагнозом этого вида (Linnaeus, 1751); позже он разработал бинарную номенклатуру, в которой название вида всегда состоит из двух слов и может не соответствовать ни диагнозу, ни части диагноза этого вида (Linnaeus, 1758); именно эта бинарная номенклатура стала общепризнанной.

Филогенетическая номенклатура. В последнее время некоторыми авторами предлагалась филогенетическая (кладистическая) номенклатура, где название связано с определенным общим предком таксона - т.е. каждое название относится только к голофилетическому таксону, произошедшему от указанного предкового вида. Эта номенклатура не имеет практического использования, поскольку для нее не сформулированы критерии пригодности названий (о необходимости критериев пригодности - см. выше, I.3.1.1), и трудно представить себе, какими могли бы быть эти критерии. Предполагается, что филогенетическое название может стать пригодным, только если его опубликование сопровождается указанием на общего предка таксона. Однако общий предковый вид всегда неизвестен, так что указанными могут быть лишь некоторые признаки этого вида. В большинстве описаний таксонов приведены общие признаки таксона и прямо или косвенно указано, что этот таксон является "естественным"; если мы истолкуем "естественность" как голофилию, то следует считать, что приведенные в описании общие признаки таксона и являются признаками предкового вида, т.е. следует считать, что данное этому таксону название пригодно в качестве филогенетического; если же мы истолкует "естественность" как что-то иное (например, как парафилию) мы не должны считать это название пригодным как филогенетическое. Помимо того, что неясно, как можно однозначно установить пригодность филогенетических названий, не определена форма этих названий. В том виде, в котором филогенетическую номенклатуру предлагали некоторые авторы (имевшие крайне смутное представление о принципах номенклатуры, и потому здесь не цитируемые), эта номенклатура напрямую противоречила существующему Международному кодексу зоологической номенклатуры (МКЗН): названия семейств, образованные по правилам ранговой номенклатуры МКЗН (см. ниже, I.3.3.1), использовались по совершенно иным правилам филогенетической номенклатуры. Подобное использование одного и того же названия в разных, противоречащих друг другу номенклатурах совершенно недопустимо, так как приводит лишь к номенклатурному хаосу.

Иерархическая номенклатура. В данной книге, наряду с объемной, используется разработанная автором иерархическая номенклатура, в которой название связано с положение таксона в иерархической классификации и не зависит от ранга (рис. 8). Данная номенклатура основана на ныне действующем Международном кодексе зоологической номенклатуры, но при этом лишена некоторых существенных недостатков, свойственных ранговой номенклатуре Кодекса. Подробно об иерархической номенклатуре см. ниже, I.3.4 и I.3.7.

                

Рис. 8. Принципиальные различия между объемной, ранговой и иерархической номенклатурами.

                    

Иерархия таксонов, объединяющих 12 видов:

       

sp.1

sp.2

sp.3

sp.4

sp.5

sp.6

sp.7

sp.8

sp.9

sp.10

sp.11

sp.12

          

Названия таксонов в разных номенклатурах:

    

Циркумскриптная

номенклатура

(NOMENCLATURA CIRCUMSCRIBENTIA)
WWWWWWWWWWW

таксон отмеченный синим (spp.1-12):

таксон отмеченный зеленым  (spp.7-12):

таксон отмеченный желтым (spp.10-12):

классификация N1

 phylum C-us

 classis B-us

 ordo A-us

классификация N2

 classis C-us

 ordo B-us

 familia A-us

классификация N3

 ordo C-us

 familia B-us

 genus A-us

классификация N4

 familia C-us

 genus B-us

 

классификация N5

 genus C-us

 

 

      

РАНГОВАЯ НЕТИПИФИЦИ-
РОВАННАЯ
номенклатура
WWWWWWWWWWW

таксон отмеченный синим (spp.1-12):

таксон отмеченный зеленым  (spp.7-12):

таксон отмеченный красным (spp.10-12):

классификация N1

 phylum E-us

 classis D-us

 ordo C-us

классификация N2

 classis D-us

 ordo C-us

 familia B-us

классификация N3

 ordo C-us

 familia B-us

 genus A-us

классификация N4

 familia B-us

 genus A-us

 

классификация N5

 genus A-us

 

 

     

РАНГОВАЯ

ТИПИФИЦИ-
РОВАННАЯ

номенклатура (здесь -s/1, -us/2, -us/3, -us/4 означают окончания соответствующие рангу - такие как -idae и др.)
WWWWWWWWWWW

таксон отмеченный синим (spp.1-12):

таксон отмеченный зеленым  (spp.7-12):

таксон отмеченный красным (spp.10-12):

классификация N1

 phylum A-us/4

 classis A-us/3

 ordo A-us/2

классификация N2

 classis A-us/3

 ordo A-us/2

 familia A-us/1

классификация N3

 ordo A-us/2

 familia A-us/1

 genus A-us

классификация N4

 familia A-us/1

 genus A-us

 

классификация N5

 genus A-us

 

 

     

ИЕРАРХИЧЕСКАЯ
номенклатура
WWWWWWWWWWW

 

таксон отмеченный синим (spp.1-12):

таксон отмеченный зеленым  (spp.7-12):

таксон отмеченный красным (spp.10-12):

 

 A-us/1

 A-us/2

 A-us/3

      


Принципиальные различия циркумскриптных и ранговых, типифицированных и нетипифицированных номенклатур.

A – циркумскриптная номенклатура (нетипифицированная);   

B – ранговая нетипифицированная номенклатура;

  

C – ранговая типифицированная номенклатура;

  

D – иерархическая номенклатура (типифицированная).

 

Черными кружочками обозначены виды, эллипсами - надвидовые таксоны. На рисунках A–C названия каждого таксона даны для пяти разных варианотов расстановки рангов, обозначенных цифрами от 1 до 5. Вместо латинских названий таксонов везде написаны условные A-us, B-us и т.д. Один из рангов – genus (род) и одно из названий – A-us везде отмечены жирным шрифтом. 

 

 


 

Классификация названий по их форме. Тогда как по способу употребления названия делятся на ранговые, объемные, иерархические и др., по форме названия надвидовых таксонов могут быть типифицированными или нетипифицированными, а также унифицированными или неунифицированными.

Типифицированное название - это название, образованное от названия типового рода (о понятии типового рода см. ниже, I.3.3.1). Типифицированными являются многие ранговые названия надродовых таксонов и все иерархические названия. Нетипифицированными являются ранговые названия видовой и родовой групп и надвидовые объемные названия. Кроме того, некоторые нетипифицированные надродовые названия иногда употребляются в качестве ранговых, что представляется нежелательным (см. I.3.6.1).

Унифицированными называются ранговые названия, у которых концевые части (обычно суффиксы и окончания) идентичны у названий одного ранга, и различны у названий разных рангов.

Различия названий по их форме показаны на табл. 6.

                     

Таблица 6. Примеры типифицированных, нетипифицированных, унифицированных и неунифицированных названий: в каждой графе даны названия двух подотрядов - стрекозообразных (с типовым родом Libellula) и веснянкообразных (с типовым родом Perla).

               

 

типифицированные:

нетипифицированные:

 унифицированные

 Libelluloidea

 Perloidea

 Odonatoidea

 Plecopteroidea

 неунифицированные:

 Libelluloidea

 Perlariae

 Odonata

 Plecoptera

I.3.3 Ранговые номенклатуры

Ранговыми мы называем те номенклатуры, в которых название жестко связано с рангом таксона и не зависит ни от объема таксона, ни от его положения в классификации (рис. 8). Существенным недостатком рангового принципа номенклатуры является то, что название таксона здесь зависит от совершенно искусственного атрибута таксона, каковым является ранг (см. выше, I.2.4.2). В разных классификациях одно и то же ранговое название может относиться к таксонам, различающимся по составу (т.е. по объему); в то же время для таксонов, объединяющих одних и тех же животных (т.е. имеющих идентичный объем), в рамках ранговой номенклатуры следует давать разные названия, если эти таксоны различаются по рангу. В результате этого использование ранговой номенклатуры нередко порождает недоразумения (см. ниже, I.3.6).

Достоинством рангового принципа номенклатуры является то, что он позволил создать строгие правила, на основании которых в рамках каждой конкретной классификации каждый таксон получает единственное неповторяющееся валидное название. До последнего времени подобные правила удавалось создать только на основе рангового принципа, в связи с чем этот принцип, несмотря на его явные недостатки, получил всеобщее признание и широко используется (о разработанных ныне строгих правилах, основанных на других принципах - см. ниже, I.3.4 и I.3.5).

На ранговом принципе основаны ныне действующие международные кодексы биологических номенклатур - Международный кодекс зоологической номенклатуры (МКЗН), Международный кодекс ботанической номенклатуры и Международный кодекс номенклатуры бактерий. Правила МКЗН охватывают названия таксонов, имеющих ранги от подвида до надсемейства. Кроме того, ранговыми названиями являются некоторые названия высших зоологических таксонов (т.е. таксонов рангом выше надсемейства), не подпадающих под правила МКЗН (см. ниже, I.3.3.2).

I.3.3.1 Названия, регулируемые Международным кодексом зоологической номенклатуры (МКЗН)

I.3.3.1.1 История МКЗН. История создания Кодекса восходит к концу XVIII в., когда начали создаваться правила номенклатуры. В 1842 г. был опубликован "Кодекс Стрикленда", в 1877 - "Кодекс Долла", в 1905 г. были опубликованы "Международные правила зоологической номенклатуры" (переведенные на русский язык в 1911 г.). Первое издание "Международного кодекса зоологической номенклатуры" было опубликовано в 1961 г., второе издание с некоторыми изменениями - в 1964 г. (переведено на русский язык в 1966 г.), третье, исправленное издание - в 1985 г. (переведено на русский язык в 1988 г.). В настоящее время действительным является четвертое, исправленное издание "Международного кодекса зоологической номенклатуры" (International code of zoological nomenclature / Code internacional de nomenclature zoologique), опубликованное на английском и французском языках в 1999 г. Русский перевод (с предисловием И.М. Кержнера) опубликован в 2000 в издательстве Зоологического института РАН, С.-Петербург.

Ныне действующий кодекс состоит из 90 статей, служащих для установления статуса названий. Кроме статей, в кодексе содержится большое число рекомендаций для авторов и редакторов научных публикаций; соблюдение этих рекомендаций необходимо для обеспечения максимально возможной стабильности зоологической номенклатуры.

                 

I.3.3.1.2 Область применения МКЗН и критерии пригодности названий. МКЗН регламентирует употребление названий зоологических таксонов видовой группы (куда входят виды и подвиды), родовой группы (куда входят роды и подроды) и группы семейства (включающей надсемейства, семейства, подсемейства, трибы и др.), но его положения не распространяются на названия таксонов ниже подвида и выше надсемейства. Зоологическими считаются все таксоны, относящиеся к тем организмам, которые в данный момент считаются животными (в связи с тем, что правила номенклатуры не могут посягать на свободу исследователей в области систематики, в этих правилах не должно быть установлено, что именно следует относить к таксону животные).

Для разных групп (видовой, родовой и группы семейства) и для разных случаев установлены несколько разные критерии пригодности (о понятии пригодности см. выше - I.3.1.1); не имея возможности привести здесь все эти критерии, остановимся лишь на некоторых из них.

Исходной датой зоологической номенклатуры является 1 января 1758 г. Эта дата считается датой опубликования 10-го издания "Systema Naturae" (Linnaeus, 1758). Десятое издание выбрано в качестве исходного потому, что именно в нем, в отличие от предшествующих изданий, Линней последовательно придерживался принципа бинарной номенклатуры. Все названия, опубликованные до 1758 г., автоматически считаются непригодными (в том числе и названия, опубликованные Линнеем в предшествующих изданиях той же книги). В соответствии с этим все названия, включенные в 10-е издание "Systema Naturae" считаются впервые опубликованными в 1758 г. и автором их считается Линней (хотя на самом деле многие из этих названий употреблялись в литературе по систематике задолго до Линнея).

Чтобы быть пригодным, название должно быть латинским или латинизированным - т.е. записанным только латинскими буквами и читаемым по правилам латинской грамматики; по этимологии зоологические названия могут быть любыми (латинскими, греческими, взятыми из любых других языков или произвольными сочетаниями букв).

Название становится пригодным только с момента опубликования в научной литературе, неопубликованное название непригодно. В связи с этим, публикуя какое-либо латинское название, автор должен ясно понимать, является ли это название известным, или оно новое. В первом случае следует убедиться, что это название уже опубликовано ранее и является пригодным (тогда опубликование этого названия никак не повлияет на номенклатуру). В случае же, если предполагается опубликовать новое название, следует предварительно внимательно ознакомиться со всеми относящимися к этому случаю статьями и рекомендациями Кодекса и соблюсти все критерии пригодности, с тем, чтобы в дальнейшем пригодность названия не вызывала никаких сомнений. Если почему-либо невозможно опубликовать название нового таксона с соблюдением всех рекомендаций Кодекса, желательно вместо латинского названия употребить какое-нибудь явно непригодное название (например, номер) для того, чтобы это название не претендовало на пригодность. В любом случае следует сделать так, чтобы название было либо бесспорно пригодным, либо бесспорно непригодным с точки зрения МКЗН, так как названия, имеющие сомнительную пригодность, нарушают стабильность номенклатуры.

Название видовой группы, т.е. название вида или подвида (иногда называемое эпитетом, как это принято в ботанике) становится пригодным только в том случае, если оно первоначально опубликовано в составе биномена - т.е. в сочетании с конкретным родовым названием (такое сочетание называется первоначальной комбинацией). В дальнейшем систематическое положение этого вида можно изменить, так что тот же эпитет окажется в комбинации с другим родовым названием, но от этого его пригодность не исчезает, а авторство и год не меняются. В биномене можно менять родовое название, но нельзя употреблять видовой эпитет без родового названия. Это ограничение связано с тем, что многие эпитеты неоднократно повторяются в зоологической номенклатуре, а правила об омонимах в видовой группе (см. I.3.3.1.6) действуют только в том случае, если каждый видовой эпитет связан с каким-нибудь родовым названием.

                    

I.3.3.1.3 Принцип фиксации номенклатурных типов. Важнейшим принципом ранговой номенклатуры является принцип фиксации типовых таксонов, или номенклатурных типов. Для каждого названия таксона обозначается тип (т.е. типовой таксон). Это один из подчиненных таксонов в составе того таксона, к которому относится название.

Для названия видовой группы (вида или подвида) типом является типовой экземпляр - это один из коллекционных экземпляров данного вида. Типовой экземпляр выбирается произвольно, но только один раз; после того, как тип обозначен, он замене не подлежит. Поэтому типовые экземпляры, снабженные специальными этикетками хранятся особенно бережно; тип не может быть подменен другим экземпляром, даже если он сильно испорчен или вообще утрачен. Если в первоначальном описании один экземпляр обозначен как типовой, то он называется голотип (holotypus); если при этом в типовой серии имеются другие экземпляры, они называются паратипы (paratypi). Если первоначальное описание было сделано по нескольким экземплярам, но голотип не был обозначен, все экземпляры называются синтипы (syntypi); в дальнейшем один из синтипов может быть обозначен тем же или другим автором как лектотип (lectotypus), при этом остальные бывшие синтипы становятся паралектотипами (paralectotypi). Если типовая серия полностью утеряна, а без типового экземпляра не может быть решена какая-то номенклатурная проблема, обозначают неотип (neotypus). Собственно типом видового названия является голотип, лектотип или неотип.

Для названия родовой группы (рода или подрода) типом является типовой вид; в старой литературе иногда тип рода назывался генотип, сейчас это слово по понятным причинам не используется. Типовой вид родового названия указывается в первоначальном описании рода, а для старых названий (где это не было сделано первоначально) - в одной из последующих публикаций. При этом действительным является то обозначение типового вида, которое было сделано раньше других.

Каждое название таксона группы семейства (надсемейства, семейства, подсемейства, трибы, подтрибы и т.п.) имеет типовой род. Названия таксонов этой группы образуются из названия типового рода путем изменения окончания.

Типы, хотя их часто и называют типами видов, родов, семейств и т.п., в действительности являются типами не самих таксонов, а их названий. У каждого названия может (и обязательно должен) быть лишь один тип, но к одному таксону относится столько типов, сколько у этого таксона имеется разных пригодных названий.

В то же время сами типы являются экземплярами или таксонами (видами или родами) - т.е. материальными объектами, а не названиями этих объектов. Поэтому если, например, изменяется название вида, который является типом родового названия, этот вид под измененным названием продолжает оставаться типом того же родового названия.

Типы служат для того, чтобы название не переносилось с одного таксона на другой. В случае изменения объема таксона прежнее название сохраняется за тем таксоном, к которому относится тип этого названия. Например, если то, что ранее считалось одним родом, разделяют на несколько более мелких родов, прежнее родовое название сохраняется за тем родом, к которому относится типовой вид этого родового названия.

Так, в классификации Линнея таксон, объединяющий всех поденок, назывался родом и имел родовое название Ephemera Linnaeus 1758 (здесь дата установлена в соответствии с исходной датой приоритета, тогда как в действительности название Ephemera употреблялось задолго до этого). Поскольку Линней типовые виды не обозначал, типовой вид для этого родового названия был обозначен позже (Latreille, 1810), и в качестве типового вида была обозначена Ephemera vulgata Linnaeus 1758. Это значит, что при любых дальнейших изменениях классификации тот род, в котором оказывается вид E. vulgata, получает родовое название Ephemera, а тот род, в котором этот вид отсутствует, не может называться Ephemera. В разное время и в работах разных авторов названием Ephemera назывались разные по составу таксоны поденок, но в каждом случае это тот единственный в данной классификации таксон, который имеет ранг рода и включает вид E. vulgata.

Таким же образом используется и типовой экземпляр для названия видовой группы. Если, например, выясняется, что под одним и тем же видовым названием фигурирует несколько разных видов, то это название должно относиться к тому виду, к которому относится типовой экземпляр данного названия. Бывает, что первоначальное описание, сопровождающее видовое название, содержит только признаки, общие для нескольких видов; тогда чтобы решить, к которому из этих видов относится данное название, необходимо переисследовать типовой экземпляр.

Номенклатурные типы служат не для того, чтобы решать, к какому виду отнести тот или иной экземпляр или к какому надвидовому таксону отнести тот или иной вид, а для того, чтобы решать, какому виду или надвидовому таксону присвоить то или иное название; т.е. они служат не для решения вопросов систематики, а для решения вопросов номенклатуры. Этим обозначение номенклатурных типов (которое в современной биологии является обязательным) принципиально отличается от типологической концепции в систематике (которую сейчас почти никто не разделяет, так как искусственно выбранный тип не может служить основой для естественной систематики).

                    

I.3.3.1.4 Принцип приоритета и принцип координации в зоологической номенклатуре. Все названия, подпадающие под правила МКЗН, делятся на три групп: (1) названия видовой группы, куда относятся названия видов и подвидов; (2) названия родовой группы, куда относятся названия родов и подродов; и (3) названия группы семейства, куда относятся названия всех таксонов выше рода и не выше надсемейства - т.е. названия надсемейств, семейств, подсемейств, триб, подтриб и др. Для каждой из этих групп названий существуют отдельные правила номенклатуры. Согласно МКЗН в каждой из трех групп существует принцип координации. Он выражается в следующем.

В видовой группе (т.е. среди названий видов и подвидов) название, пригодное в качестве видового, автоматически является пригодным и в качестве подвидового, с тем же авторством и датой; и наоборот, пригодное подвидовое название является одновременно пригодным и в качестве видового, с тем же авторством и датой.

В родовой группе (т.е. среди названий родов и подродов) существует аналогичная координация - родовое название автоматически является пригодным в качестве подродового, а подродовое название - в качестве родового, и в обоих случаях при изменении ранга сохраняются первоначальное авторство и дата. В результате, при выборе старшего (валидного) названия рода или подрода его следует выбирать среди родовых и подродовых названий вместе взятых, а не только среди названий того же ранга. Иными словами, пригодность, авторство и дата опубликования фактически относятся к названию родовой группы, а не к названию только рода или только подрода.

 

Например, исходно название Heptagenia Walsh 1863 было установлено как название рода; впоследствии род Heptagenia (по объему уже не соответствующий первоначальному, как это часто бывает в ранговой номенклатуре) был разделен на подроды. Среди подродов рода Heptagenia неизбежно имеется один, который включает H. flavescens - типовой вид родового названия Heptagenia. Правильным названием подрода должно быть такое пригодное название родовой группы (неважно, исходно родовое или подродовое), которое является старшим среди названий, чьи типовые виды находятся в данном подроде. Бесспорно, в данном случае таким названием является название Heptagenia, поскольку оно является старшим из всех названий, чьи типовые виды находятся не только в данном подроде, а и во всем роде. Таким образом, подрод, включающий H. flavescens, должен называться подрод Heptagenia Walsh 1863 (несмотря на то, что Валш в 1863 году подродов не выделял).

 

В результате действия принципа координации в родовой группе, если род делится на подроды, один из его подродов неизбежно оказывается имеющим то же название, что и род, к которому он относится; такой подрод называется номинативным.

В группе семейства, согласно ныне действующему изданию МКЗН, имеется отдельный принцип координации, независимый от координации в группе рода. Названия группы семейства является типифицированным (см. I.3.2) и образуются от названий родовой группы путем замены окончания унифицированным суффиксом и окончанием, соответствующим рангу (-oidea для надсемейства, -idae для семейства, -inae для подсемейства, -ini для трибы и т.п.); так что в отличие от названий таксонов разных рангов в группе рода (т.е. родов и подродов), названия таксонов разных рангов в группе семейства различаются своими окончаниями. Принцип координации в группе семейства означает, что авторство и дата любого названия группы семейства (надсемейства, семейства, трибы, подтрибы, или любого другого) автоматически распространяются на все названия группы семейства, образованные от того же родового названия. Таким образом, при выборе старшего (валидного) названия для конкретного таксона группы семейства его следует выбирать не только среди названий таксонов того же ранга, но среди всех названий группы семейства, чьи типовые роды попадают в данный таксон. При изменении унифицированного суффикса и окончания авторство и дата не меняются. Иными словами, валидное название семейства, подсемейства или иного таксона группы семейства образуется от того родового названия, от которого раньше других было образовано какое-нибудь название группы семейства. Координация в группе семейства является независимой от координации в родовой группе; это значит, что название родовой группы, от которого образовано название группы семейства, не обязательно является самым старшим.

 

Например, в одно семейство объединены роды Heptagenia Walsh 1863, Ecdyonurus Eaton 1868 и другие. Для того, чтобы образовать название семейства, из этих родов следует выбрать один и изменить окончание его названия, добавив "-idae". То, что родовое название Heptagenia старше других, не имеет значения, поскольку приоритет названий группы семейства не зависит от приоритета названий родовой группы. Раньше других название семейства было образовано от родового названия Ecdyonurus - Ecdyonuridae Ulmer 1920. Однако еще раньше от названия Heptagenia было образовано название подсемейства - Heptageniinae Needham 1901. В соответствии с принципом координации правильным названием семейства с правильно записанным авторством является название Heptageniidae Needham 1901 (несмотря на то, что Нидхэм в 1901 г. не считал этот таксон семейством и вообще не употреблял слова Heptageniidae). Это же авторство приписывается и надсемейству Heptagenioidea, и трибе Heptageniini, и любому другому названию группы семейства, образованному от родового названия Heptagenia. Принцип координации в группе семейства приводит к тому, что в пределах этой группы название одного из непосредственно подчиненных таксонов всегда образовано от того же родового названия, что и название вышестоящего таксона. Например, надсемейство Heptagenioidea Needham 1901 включает семейство Heptageniidae Needham 1901, куда входит подсемейство Heptageniinae Needham 1901; если в нем выделяются трибы, то одна из них называется Heptageniini Needham 1901.

 

В то же время, поскольку координация между родовой группой и группой семейства отсутствует, в семействе не обязательно имеется род с тем названием, от которого образовано название семейства.

 

Например, есть валидное название семейства Polymitarcyidae, но нет валидного родового названия Polymitarcys, от которого оно образовано. В данном случае в группе семейства название Polymitarcyini Banks 1900 (образованное от Polymitarcys и первоначально данное для трибы) старше, чем название Ephoronidae Traver 1935 (образованное от Ephoron и первоначально данное для семейства); в то же время в группе рода название Ephoron Williamson 1802 старше, чем название Polymitarcys Eaton 1868, при этом оба названия считаются относящимися к одному роду.

 

Правило об отдельной координации в группе семейства было принято в 1961 г. До этого времени твердые правила касались только употребления названий видовой и родовой групп, а при выборе типового рода для названия группы семейства разные авторы пользовались разными принципами. Поэтому в литературе существует много названий группы семейства, противоречащих ныне действующему правилу.

В ныне действующем кодексе строгий принцип приоритета распространяется только на те случаи, когда валидное название выбирается среди названий, опубликованных в разное время; если конкурирующие названия опубликованы в одной работе, действует другой принцип - право первого ревизующего (см. I.3.1.2). Первым ревизующим считается автор, впервые установивший синонимию и выбравший среди конкурирующих названий валидное.

                

I.3.3.1.5 Синонимия. Как и во всякой типифицированной ранговой номенклатуре, в номенклатуре МКЗН объективными синонимами (см. I.3.1.1) считаются названия одного ранга, имеющие один и тот же тип (т.е. типовой таксон - см. выше, I.3.3.1.3). Субъективными синонимами при этом считаются разные названия одного и того же ранга, если их типы не идентичны, но отнесены нами к одному и тому же таксону.

 

Например, если роды Heptagenia, Ecdyonurus, Rhithrogena, Epeorus и Arthroplea объединяются в одно семейство, то синонимами, т.е. названиями одного и того же семейства, считаются следующие:

               

Heptageniidae Needham 1901

= Ecdyonuridae Ulmer 1920

= Arthropleidae Balthasar 1937

                   

Объем таксонов при этом не принимается во внимание: например, название Arthropleidae никогда не применялось к семейству, объединяющему все эти роды, а было установлено для особого очень маленького семейства, включавшего только род Arthroplea.

Мы видим, что названия, считающиеся по правилам кодекса синонимами, могут относится к таксонам совершенно разного объема. Таким образом, ранговая синонимия принципиально отличается от синонимии по объему (см. ниже, I.3.5.3), и эти понятия следует ясно различать.

В соответствии с принципом приоритета, действительным (валидным) названием данного таксона является только старший синоним; остальные, младшие синонимы, являются недействительными. Младшие синонимы не употребляются, но и не изымаются из номенклатуры (т.е. остаются пригодными): они учитываются при установлении омонимии (см. ниже), а при изменении классификации могут стать действительными названиями.

                  

I.3.3.1.6 Омонимия. Омонимами (гомонимами) называются одинаковые названия, данные разным таксонам. МКЗН предписывает устранять омонимию; при этом, как и в случае с синонимами, действует принцип приоритета.

В зоологической номенклатуре название видовой группы (то есть безразлично, вида или подвида) не должно повторяться в пределах одного рода - точнее, в сочетании с одним и тем же родовым названием. При этом название подрода, если оно имеется, на омонимию названий видовой группы не влияет. Омонимия в видовой группе бывает первичной (когда совпадают первоначальные родовые названия у разных видов, имеющих одинаковые видовые эпитеты) и вторичной (когда виды с исходно разными родовыми названиями и одинаковыми эпитетами из-за изменений классификации оказываются в одном роде). Согласно правилам МКЗН, младшие первичные омонимы переименовываются необратимо, а младшие вторичные омонимы - обратимо.

Название родовой группы (безразлично, рода или подрода) не должно повторяться во всем царстве животных (точнее, во всей зоологической номенклатуре). При этом зоологическая, ботаническая номенклатура и номенклатура бактерий являются независимыми друг от друга, т.е. в каждой и этих номенклатур не учитываются названия других номенклатур; поэтому, например, одно и то же слово может быть названием рода животного и рода растения, но не может быть названиями двух разных родов животных.

                 

I.3.3.1.7 Универсальные правила и права комиссии. Правила номенклатуры создаются для обеспечения стабильности названий. Поэтому при создании правил в них закрепляются уже сложившиеся к этому времени традиции. Однако никакие, даже самым удачным образом сформулированные универсальные правила не могут полностью соответствовать существующим традициям, сложившимся для каждого частного случая.

Например, если принимается универсальное правило о том, что валидным названием всегда должно быть самое старшее из пригодных названий таксона, то оказывается, что для некоего хорошо известного таксона уже давно общепризнанным и вполне стабильным является название, не самое старое среди пригодных. В этом случае буква закона требует заменить всем известное название на никому неизвестное, но формально правильное; однако такая замена явно противоречит задаче стабилизации номенклатуры. В таком случае Международная комиссия по зоологической номенклатуре принимает отдельное решение, благодаря которому общепринятое название оказывается формально правильным: например, таким решением комиссии может быть отвержение (т.е. признание непригодным) более старого забытого названия.

В зависимости от ситуации комиссия может признать то или иное название непригодным в смысле синонимии, но пригодным в смысле омонимии (в этом случае название не может быть валидным, но другое такое же название создавать нельзя); либо может признать название непригодным в смысле синонимии и омонимии; может приписать названию определенное авторство с датой; может узаконить обозначение типового таксона, противоречащее универсальным правилам кодекса. Во всех случаях решения комиссии по отдельным названиям имеют приоритет над универсальными правилами кодекса.

                     

I.3.3.1.8 Написание названий. Кодекс регулирует не только выбор названий, но и их написание. Как уже говорилось, названия являются латинскими или латинизированными (т.е. записанными латинскими буквами и читаемыми по правилам латинской грамматики); по этимологии они могут быть любыми (латинскими, греческими, взятыми из любых других языков, либо произвольными сочетаниями букв).

Все названия таксонов родовой группы и группы семейства пишутся только с заглавной буквы, а названия видовой группы - всегда со строчной буквы, независимо от их этимологии и места в предложении. В старой литературе некоторые видовые названия (например, названия, представляющие собой фамилию человека в родительном падеже) писались с большой буквы; сейчас они должны писаться только с маленькой буквы. В современной зоологической номенклатуре не используются диакритические знаки, апостроф и диереза, употреблявшиеся ранее в некоторых названиях (например, название, первоначально писавшееся как Baёtis, теперь пишется Baetis). Не используются в современной зоологической номенклатуре внутри названий дефис, знаки препинания и цифры, вместо этого каждое название пишется в одно слово слитно (например, вместо 10-punctata сейчас пишется decempunctata, вместо s-johannis или st. johannis пишется sanctijohannis). Единственное исключение составляют названия, включающие латинскую букву, изображающую признак таксона; такая буква пишется через дефис, например c-album. Все сказанное здесь относится только к зоологическим названиям, но не распространяется на названия растений, написание которых регламентируется Международным кодексом ботанической номенклатуры, допускающим употребление дефиса, диерезы и прописной буквы в видовых названиях.

Название вида является бинарным, т.е. состоит из родового и видового названия, пишущихся раздельно без знаков препинания между ними, например, Heptagenia sulphurea. Название подвида в зоологии состоит из трех слов: собственно подвидовое название пишется после соответствующего родового и видового названий также без знаков препинания, например Heptagenia sulphurea dalecarlica. Если в составе рода выделяются подроды, то в названиях видов, входящих в этот род, можно написать подродовое название, заключив его в круглые скобки и поставив между родовым и видовым названием, например Heptagenia (Heptagenia) sulphurea. В связи с этим нельзя писать между родовым и видовым названием какие-либо другие латинские слова, заключенные в круглые скобки. В бинарном названии вида второе слово (собственно видовое название, или эпитет), если это прилагательное, должно сочетаться в грамматическом роде с родовым названием; в связи с этим в ряде случаев при изменении родового названия приходится изменять и окончание видового названия. При этом подродовое название, стоящее в скобках, не влияет на грамматический род видового названия.

Приведение фамилии автора названия является необязательным, но во многих случаях желательно. Фамилия автора и дата относятся только к последнему слову в названии. Фамилия автора, обеспечившего пригодность названия, пишется после названия без каких-либо знаков препинания; после нее через запятую обычно пишется год опубликования. Если после первого опубликования названия вида было изменено его родовое название, фамилия автора видового названия заключается в круглые скобки. Например, Heptagenia sulphurea (Muller 1776), но Ephemera sulphurea Muller 1776, так как первоначально этот вид был описан Мюллером в составе рода Ephemera и в последствие перенесен в род Heptagenia.

Если после названия приводится фамилия не того автора, который обеспечил пригодность названия, а какого-либо другого автора - например, автора ныне принятой комбинации видового и родового названия, или автора, установившего ныне принятый объем таксона, эта фамилия отделяется от названия таксона каким-либо иным способом, но не заключением в круглые скобки и не запятой (см. I.3.5).

В Приложении B6 Международного кодекса зоологической номенклатуры дана следующая рекомендация. "Научные названия родовой и видовой групп следует набирать шрифтом, отличным от принятого в тексте; такие названия обычно набираются курсивом, который не должен использоваться для названий высших таксонов". В соответствии с этой рекомендацией в данной книге все ранговые названия родовой и видовой групп, независимо от их значения в тексте, выделены курсивом, а все прочие названия таксонов (ранговые названия группы семейства, иерархические и объемные названия) написаны иными шрифтами - простым, полужирным или полужирным курсивом, в зависимости от значения в тексте.

I.3.3.2 Ранговые названия высших таксонов

Международный кодекс зоологической номенклатуры регулирует ранговые названия таксонов, имеющих ранг не выше надсемейства. Для названий высших таксонов (т.е. таксонов выше надсемейства - отрядов, классов, типов и др.) каких-либо общепринятых правил не существует.

Некоторые авторы отстаивают необходимость введения для высших таксонов обязательной унифицированной типифицированной номенклатуры. При этом предлагается все названия высших таксонов, подобно названиям группы семейства, образовывать от названия типового рода с добавлением суффикса и окончания, соответствующего рангу таксона. Какими именно должны быть суффиксы и окончания для тех или иных рангов - по этому поводу существуют разногласия (см. табл. 7). Для разных групп животных, в которых используются типифицированные названия высших таксонов, в этом отношении сложились различные традиции.

Разногласия существуют также по поводу того, как следует использовать принцип координации по отношению к типифицированным названиям высших таксонов: можно вообще не использовать принцип координации (как это делается в ботанике), т.е. для таксона каждого ранга выбирать старейшее название независимо от названий таксонов других рангов; можно выделить несколько групп, подобных группе семейства (например, группу отряда, группу класса, группу типа) и в каждой из них установить собственную независимую координацию, подобно тому, как имеется независимая координация в группе рода и группе семейства; можно, наконец, распространить на все типифицированные названия высших таксонов координацию группы семейства. От того, какое из этих решений о принципе координации принимается, зависят названия таксонов.

Таким образом, чтобы унифицированные типифицированные ранговые названия стали общепризнанными среди зоологов, необходимо добиться согласия всех зоологов по двум вопросам: (1) для того, чтобы окончания названий стали общепризнанными, необходимо договорится о том, каким рангам какие окончания соответствуют; (2) для того, чтобы сделать общепризнанными основы названий, необходимо выбрать один из нескольких возможных принципов координации.

В рассматриваемой ниже безранговой иерархической номенклатуре эти проблемы отсутствуют, так как в ней все типифицированные названия используются вообще без окончаний, а в качестве принципов координации используются только те, которые уже имеются в утвержденном и общепризнанном МКЗН - координация в группе рода и координация в группе семейства.

I.3.4 Иерархическая номенклатура

В самое последнее время разработана безранговая иерархическая типифицированная номенклатура на основе МКЗН (Клюге, 1998, 1999).

Родовые названия (являющиеся сами по себе обязательно ранговыми - см. выше) можно использовать не только в ранговой номенклатуре, но и для образования иерархических названий. При этом сохраняют свое значение типовые виды родовых названий (см. выше, I.3.3.1.3), авторство, приоритет и принцип координации, диктуемые МКЗН (см. I.3.3.1.4). В отличие от ранговой номенклатуры МКЗН, в иерархической номенклатуре название не связано с каким-либо определенным абсолютным рангом (таким, как род, семейство и т.п.), а связано с относительным рангом - т.е. с числом вышестоящих иерархически соподчиненных таксонов. Поэтому иерархическая номенклатура может использоваться в безранговой классификации.

Иерархическое название (nomen hierarchicum) состоит из пригодного родового названия (правильнее сказать, пригодного названия родовой группы в смысле МКЗН - см. выше), буквы f или(и) g, отделенной от родового названия косой чертой, и номера от 1 и более. Образуются иерархические названия следующим образом. Берется то родовое название, которое является старшим в данном таксоне. Поскольку здесь ранги таксонов отсутствуют или не принимаются во внимание, для иерархического названия одного и того же таксона можно установить приоритет родового названия как на основе авторства названий группы рода, так и на основе авторства названий группы семейства (которые могут не совпадать - см. выше, I.3.3.1.4). Если приоритет установлен на основании авторства названий группы рода, то после косой черты пишется буква g (от слова genus - род). Если приоритет установлен на основании авторства названий группы семейства, то после косой черты пишется буква f (от слова familia - семейство). В случае, когда приходится выбирать старшее название среди нескольких названий группы рода или среди нескольких названий группы семейства, опубликованных в одной и той же работе и не считавшихся до сих пор ранговыми синонимами (т.е. если отсутствует решение первого ревизующего - см. I.3.3.1.4), выбирается то из названий, которое в этой работе стоит первым. Номер 1 присваивается тому таксону, который в данной иерархической классификации является самым крупным (самым высшим) среди таксонов, у которых данное родовое название является самым старшим в данной группе названий (т.е. в группе рода или в группе семейства, в зависимости от того, стоит ли после него буква g или f). Подчиненные ему таксоны, имеющие то же родовое название, нумеруются по порядку соподчиненности так, что чем больше номер, тем меньше таксон (и тем ниже его ранг).

Таксоны с одинаковым старшим родовым названием нумеруются от высшего к низшему, а не наоборот, поскольку принцип приоритета позволяет однозначно определить самый высший из них, тогда как дробить таксоны можно неопределенно долго.

 

Пример образования иерархических названий показан на рис. 9. Представим себе, что мы присвоили интересующему нас надвидовому таксону ранг рода (поскольку никаких писаных ограничений в присвоении рангов не существует, мы в принципе можем присвоить ранг рода любому сколь угодно большому или сколь угодно малому таксону, лишь бы он включал не менее одного формального вида); затем на основании правил МКЗН для группы рода (см. I.3.3.1.4) определим, какое родовое название должно быть валидным для этого таксона; в примере, приведенном на рис. 9 - это название Habrophlebia. Это родовое название становится основой для иерархического названия. После него ставится косая черта и буква g, означающая, что при выборе названия использовалось правило приоритета и принцип координации для группы рода; в нашем примере это записывается как Habrophlebia/g. В конкретной классификации может быть несколько иерархически соподчиненных таксонов, каждый из которых в случае придания ему родового ранга должен иметь одно и то же название (в данном случае - Habrophlebia), эти названия должны различаться номерами. Для начала нумерации следует найти самый высший (т.е. самый крупный) таксон, которому в принципе может быть присвоено данное родовое название, и этому таксону присваивается первый номер. В нашем примере самый высший таксон, для которого старшим родовым названием является название Habrophlebia, получает иерархическое название Habrophlebia/g1. Таксон еще более высокого ранга, чем Habrophlebia/g1, не может носить названия Habrophlebia, так как помимо типового вида родового названия Habrophlebia Eaton 1881 (каковым является вид Ephemera fusca Curtis 1834) в этот же таксон попадает и типовой вид более старого родового названия Leptophlebia Westwood 1840 (каковым является вид Ephemera vespertina Linnaeus 1768) и, следовательно, этот таксон в случае придания ему родового ранга должен называться не Habrophlebia, а Leptophlebia. Все соподчиненные таксоны с одним и тем же родовым названием нумеруются по порядку, начиная от самого высшего из них так, что чем больше номер, тем ниже ранг. В нашем примере Habrophlebia/g1 делится на Habrophlebia/g2 и Habroleptoides/g1; Habrophlebia/g2 делится на Habrophlebia/g3 и Hesperaphlebia/g1, поскольку названия Habroleptoides Schoenemund 1929 и Hesperaphlebia Peters 1979 младше названия Habrophlebia.

 

Рис.9.

Пример образования иерархических названий в одной из групп поденок.

Точками обозначены виды, прямоугольниками - надвидовые таксоны

 

Таким способом, пользуясь только правилами приоритета для родовой группы, можно обеспечить однозначными иерархическими названиями все таксоны в конкретной классификации. Однако в связи с тем, что по правилам ныне действующего кодекса существует отдельный приоритет для названий группы семейства (см. I.3.3.1.4), иерархические названия, образованные по правилам для группы рода, не дают представления о том, как должны называться эти таксоны в ранговой номенклатуре в случае придания им рангов группы семейства (т.е. в случаях, если мы будем считать эти таксоны трибами, подсемействами, семействами или надсемействами). Целесообразно давать иерархические названия в такой форме, чтобы любой желающий мог без привлечения дополнительной информации превратить непривычные для него иерархические названия в привычные ранговые (когда иерархическая номенклатура станет общепринятой, эта процедура потеряет смысл). Для того, чтобы сделать иерархическое название удобопревращаемым в ранговое, достаточно добавить к нему спереди через знак равенства (без пробелов) иерархическое название, образованное на основе принципа приоритета для группы семейства. При этом основа названия пишется в исходной форме (т.е. как родовое название, без суффиксов и окончаний, свойственных названиям группы семейства), а после косой черты пишется не буква g, а буква f. Чаще всего родовое название и номер, определенные по правилам для группы рода и группы семейства, совпадают, тогда пишется одно родовое название с буквами fg и номером.

 

В рассматриваемом примере это названия Habrophlebia/fg1, Habrophlebia/fg2 и Habrophlebia/fg3. В данном случае старейшим названием группы семейства, образованным от родового названия Habrophlebia, является название Habrophlebiinae Kluge 1994; это название младше, чем старейшее название, образованное от родового названия Leptophlebia - Leptophlebini Banks 1900; названий группы семейства, образованных от родовых названий Habroleptoides и Hesperaphlebia, не существует.

 

Если совпадает родовое название, но не совпадает номер, в иерархическом названии оба номера с соответствующими им буквами пишутся через знак равенства без пробелов; если же не совпадают родовые названия, через знак равенства без пробелов пишутся два родовых названия, каждое с соответствующим ему номером и буквой.

 

Например, существует таксон, включающий и типовой вид родового названия Caenis Stephens 1835, и типовой вид более старого родового названия Brachycercus Curtis 1834; при этом старейшее название группы семейства, образованное от родового названия Caenis - Caenidae Newman 1853, старше, чем старейшее название группы семейства, образованное от родового названия Brachycercus - Brachycercidae Lestage 1924. Таксон, включающий оба типовых вида, имеет иерархическое название Caenis/f1=Brachycercus/g1. Такая форма записи означает, что по правилам МКЗН при придании этому таксону ранга группы рода, он должен называться Brachycercus, а при придании ему ранга группы семейства его название должно образовываться от родового названия Caenis. Один из подчиненных таксонов в составе Caenis/f1=Brachycercus/g1 также включает оба эти типовых вида, и его иерархическое название записывается как Caenis/f2=Brachycercus/g2. В ранговой номенклатуре этот таксон также может называться Brachycercus или типифицированным названием, образованным от названия Caenis, в зависимости от того, считаем ли мы его таксоном родовой группы или группы семейства. Этот таксон, в свою очередь делится на два таксона, один из которых включает типовой вид родового названия Caenis, а второй включает типовой вид родового названия Brachycercus. Первый из этих таксонов получает иерархическое название Caenis/f3=g1, а второй - иерархическое название Brachycercus/f1=g3. Иерархическое соподчинение этих таксонов выглядит следующим образом:

      Caenis/f1=Brachycercus/g1
         /              \
Neoephemera/fg1     Caenis/f2=Brachycercus/g2
                       /               \
              Caenis/f3=g1           Brachycercus/f1=g3
                

При записи иерархического названия целесообразно вначале писать ту часть названия, которая образована по правилам для группы семейства (и сопровождается буквой f), а за ней - ту часть названия, которая образована по правилам для группы рода (и сопровождается буквой g), а не наоборот, по следующим причинам. Если в иерархическом названии совпадают родовое название и номер, определенные по правилам для групп рода и семейства (что бывает чаще всего), то удобнее записывать fg1, fg2, fg3 и т.д., чем gf1, gf2, gf3 и т.д., поскольку в  первом случае номера лучше различаются зрительно. Если же в иерархическом названии родовые названия или номера не совпадают, то для того, чтобы не путаться в номерах, можно при чтении в каждом названии обращать внимание только на самую последнюю цифру, стоящую после буквы g (буква g и стоящий после нее номер есть в каждом иерархическом названии, тогда как буква f - не в каждом).

При изменении классификации нумерация иерархических названий смещается, так что в разных классификациях таксоны одного и того же объема могут оказаться под разными названиями, а таксоны разного объема - под идентичными названиями. Это общий недостаток иерархической и ранговой номенклатуры, его лишена только объемная номенклатура (см. ниже). Принципиальная разница здесь между иерархической и ранговой номенклатурой состоит в том, что при ранговой номенклатуре названия смещаются не только при изменении самой классификации, но и при изменении одних лишь рангов, тогда как при иерархической номенклатуре названия смещаются только при изменении самой классификации, т.е. порядка иерархического соподчинения таксонов. В отличие от изменения рангов, которое делается произвольно и никак не аргументируется, изменение самой классификации всегда обосновано какими-либо аргументами и обсуждаемо.

При использовании иерархического названия бывает полезно пояснить, что означает его номер - т.е. какая именно иерархическая классификация имеется в виду в данном случае. Для этого при первом упоминании названия следует указать в скобках родовые названия ближайших исключенных таксонов (через слово sine - без) и родовые названия непосредственно подчиненных таксонов (через слово incl. - incluso, включая).

 

Например, названия из рассмотренного выше примера при их первом упоминании в тексте целесообразно записать так:

Leptophlebia/fg1 (incl. Calliarcys, Habrophlebia, Atalophlebia);

Habrophlebia/fg1 (incl. Habroleptoides);

Habrophlebia/fg2 (sine Habroleptoides; incl. Hesperaphlebia);

Habrophlebia/fg3 (sine Hesperaphlebia).

                    

В табл. 8 приведены иерархические названия таксонов, рассматриваемых в этой книге.

             

В данной книге иерархическая номенклатура использована наряду с объемной. О практическом использовании этих номенклатур в безранговой классификации см. ниже, I.3.7.

                I.3.5 Объемная номенклатура

Помимо собственно объемных названий (см. ниже), функции объемного названия может выполнять любое название (в том числе ранговое), если оно сопровождается ссылкой на автора объема. Например, "Libellula sensu Linnaeus 1758" или "Libellula: Linnaeus 1758" означает то же, что объемное название "Odonata" (см. ниже), в то время как указание авторства "Libellula Linnaeus 1758" без "sensu" или двоеточия означает, что речь идет о ранговом родовом названии Libellula. Такой широко принятый способ записи позволяет обеспечить объемными названиями все интересующие исследователей таксоны, однако он является громоздким и неуниверсальным: таксон одного и того же объема можно назвать многими разными способами, используя разные названия в понимании разных авторов.

Более широкое употребление имеют специальные объемные названия (nomina circumscribentia). Каждое такое название закреплено за таксоном, имеющим постоянный объемом (т.е. конкретный набор входящих в него видов). Объемные названия таксонов являются общепринятыми прежде всего для крупных таксонов, но до сих пор не было никаких правил по их употреблению. Лишь в самое последнее время удалось сформулировать правила, регулирующие употребление объемных названий (Клюге, 1999); эти правила основаны на некоторых давно сложившихся и положительно зарекомендовавших себя традициях. В отличие от правил МКЗН для ранговых названий, сформулированные здесь правила объемной номенклатуры не являются официально узаконенными, и потому с формальной точки зрения не обязательны для употребления.

Чтобы принять решение об использовании объемного названия, его следует оценить последовательно по трем критериям: 1) пригодность, 2) соответствие по объему и 3) валидность (в отличие от ранговых названий, которые оцениваются только по двум критериям - пригодности и валидности). Ключевым понятием объемной номенклатуры, позволяющим говорить об идентичности или неидентичности таксонов по их объему, является понятие допускаемый объем.

                     

I.3.5.1 Термины, характеризующие объем надвидовых таксонов. Таксоны, упоминаемые и охарактеризованные в разных публикациях, очень трудно сопоставить между собой, и возникает бесконечно много разных мнений, какие таксоны из разных публикаций идентичны друг другу, а какие нет. Чтобы определить, соответствуют ли таксоны друг другу по объему, введены следующие понятия (Клюге, 1996).

Первоначальный включенный объем. Это совокупность видов, прямо или косвенно указанных в первоначальной публикации как относящихся к данному таксону. 

Первоначальный строго включенный объем. Это первоначальный включенный объем за вычетом видов, по поводу систематической принадлежности которых в первоначальной публикации высказаны сомнения, а также за вычетом видов, которые автор первоначальной публикации включил в список видов таксона ошибочно, вопреки им же здесь же данному диагнозу таксона.

Первоначальный исключенный объем. Это совокупность видов, прямо или косвенно указанных в первоначальной публикации как не относящихся к данному таксону.

Первоначальный строго исключенный объем. Это первоначальный исключенный объем за вычетом видов, по поводу систематической принадлежности которых в первоначальной публикации высказаны сомнения, а также за вычетом видов, которые автор первоначальной публикации включил в другой таксон ошибочно, вопреки им же здесь же данным диагнозам таксонов.

Первоначальный объем (или первоначальный допускаемый объем). Это любой объем, включающий в себя все виды первоначального строго перечисленного объема и не включающий ни одного вида первоначального строго исключенного объема.

                     

I.3.5.2 Критерии пригодности объемных названий. Поскольку совмещение рангового и объемного принципов номенклатуры невозможно, предлагается четко разделить ранговые и объемные названия с помощью критериев пригодности таким образом, чтобы название пригодное в качестве рангового не могло быть пригодным как объемное, а название пригодное в качестве объемного не могло быть пригодным как ранговое.

Пригодными объемными названиями целесообразно считать все латинские названия, опубликованные начиная с 1758 г., не относящиеся к группе вида, группе рода и группе семейства МКЗН и не являющиеся типифицированными, т.е. не образованные от названия типового рода путем добавления только суффикса, окончания и(или) корней "-morph-" или "-form-". Соответственно, все названия группы вида, группы рода, и все типифицированные названия (куда входят как названия группы семейства, так и типифицированные названия высших таксонов), могут быть пригодными только в качестве ранговых.

Примеры. Odonata, Odonatoidea, Odonatoptera, Odonatopterata - четыре разных пригодных объемных названия, поскольку они образованы от названия "Odonata", которое не является родовым названием (хотя первоначально некоторые из этих названий предлагались в качестве ранговых). Ephemeroptera, Ephemeropteria, Ephemeropteroidea - три разных пригодных объемных названия, поскольку они образованы путем добавления корня "-pter-" к названию типового рода "Ephemera". Oniscomorpha - пригодное объемное название, если оно относится к таксону в составе Diplopoda (где нет родового названия Oniscus); но такое же название Oniscomorpha было бы унифицированным ранговым названием, если бы относилось к группе ракообразных, включающей типовой род Oniscus.

                       

I.3.5.3 Соответствие по объему. В отношении соответствия по объему определенному таксону объемное название может быть либо не соответствующим, либо неоднозначно соответствующим, либо однозначно соответствующим.

(1) Название, не соответствующие по объему данному таксону - это такое пригодное объемное название, у которого первоначальный допускаемый объем (см. I.3.5.1) противоречит объему данного таксона. В соответствии с принципом объемной номенклатуры название, не соответствующее по объему, не может быть валидным для данного таксона.

(2) Название, неоднозначно соответствующие по объему данному таксону (nomen circumscribens non monosemanticum) - это такое пригодное объемное название, у которого первоначальный допускаемый объем не противоречит объему данного таксона, но в то же время не противоречит и объему другого таксона (или нескольких других таксонов) в той же классификации.

(3) Название, однозначно соответствующие по объему данному таксону (nomen circumscribens monosemanticum) - это такое пригодное объемное название, у которого первоначальный допускаемый объем не противоречит объему данного таксона и в то же время противоречит объему любого другого таксона в той же классификации.

Пример. Первоначальным допускаемым объемом названия Odonata Fabricius 1793 является любой объем, включающий первоначальный перечисленный объем (т.е. все те 52 вида, которые Фабрициус описал в составе своего класса Odonata) и не включающий первоначальный исключенный объем (т.е. все те виды членистоногих, которые Фабрициус описал в той же работе в составе других классов). После Фабрициуса были описаны тысячи новых видов стрекоз. Добавление всех этих видов в таксон Odonata не противоречит первоначальному допускаемому объему названия Odonata, поскольку эти виды, будучи неизвестными Фабрициусу, не упоминались им как не включенные в Odonata. Таким образом, название Odonata, дававшееся таксону, включавшему 52 вида, соответствует по объему так же и тому таксону, который в наше время называется Odonata и включает более 5000 видов. В то же время в работе Фабрициуса нет никаких указаний на то, включаются ли палеозойские насекомые (Meganisoptera и др.), имеющие отдаленное родство со стрекозами, в состав Odonata, или нет. Поэтому если мы используем классификацию, в которой имеется и таксон, включающий всех стрекоз вместе с Meganisoptera, и подчиненный ему таксон, включающий всех современных стрекоз, но не включающий Meganisoptera, то в этом случае название Odonata следует считать неоднозначно соответствующим по объему и тому, и другому таксону [см. ниже, VI-1.2.1 Odonata].

В разных классификациях одно и то же название для таксона одного и того же объема может оказаться неоднозначно или однозначно соответствующим по объему.

Пример. Если принять высказывавшееся некоторыми авторами предположение, что разные группы современных стрекоз произошли от разных Meganisoptera, и на основании этого принять такую классификацию, в которой современные стрекозы не образуют единого таксона, противопоставляемого Meganisoptera, то название Odonata применительно к таксону, включающему всех стрекоз вместе с Meganisoptera, оказывается однозначно соответствующим по объему этому таксону.

Синонимия по объему. Если различающиеся названия соответствуют по объему одному и тому же таксону, они являются синонимами по объему. Синонимы по объему могут быть однозначными (synonyma circumscribentia monosemantica) и неоднозначными (s. c. non monosemantica). Синонимия по объему принципиально отличается от ранговой синонимии, в частности от синонимии в смысле МКЗН (см. выше, I.3.3.1.5); в отличии от ранговых синонимов, синонимы по объему относятся к таксонам одинакового объема, но совершенно не обязательно одинаковых рангов. Поэтому, говоря о синонимии по объему, следует ясно указывать, что речь идет именно об этом виде синонимии. Если имеются синонимы по объему, то из них следует выбрать валидное объемное название данного таксона.

                     

I.3.5.4 Валидность объемных названий. В качестве валидного объемного названия для конкретного таксона выбирается наиболее старое среди названий, однозначно и неоднозначно соответствующих по объему; если это название оказывается однозначно соответствующим по объему, оно является единственным валидным названием данного таксона; если это название оказывается лишь неоднозначно соответствующим по объему, помимо него выбирается второе валидное название - наиболее старое среди названий, однозначно соответствующих по объему.

Таким образом, в отличие от правил для ранговых названий, правила для объемных названий допускают существование у одного таксона более чем одного валидного названия.

В данной книге объемная номенклатура использована наряду с иерархической. О практическом использовании этих номенклатур в безранговой классификации см. ниже, I.3.7.

I.3.6 Недоразумения, связанные с названиями

Ранговый и объемный принципы номенклатуры являются несовместимыми и противоречат друг другу. Использование этих двух принципов одновременно приводит лишь к путанице, когда невозможно понять, что подразумевается под тем или иным названием.

                   

I.3.6.1 Стихийно складывающиеся значения нетипифицированных названий. Нетипифицированными названиями, не относящимися к родовой и видовой группе, является большинство общепринятых названий таксонов выше надсемейства и некоторые другие; употребление этих названий не регулируются правилами МКЗН. Согласно предлагаемым нами правилам (см. выше) эти названия следует употреблять только как объемные, однако до сих пор их произвольно использовали и как объемные, и как ранговые. Любопытно отметить, что при отсутствии правил происходит стихийное разделение названий на ранговые и объемные: при изменениях классификаций одни названия большинство авторов используют как ранговые (то есть название сохраняют за таксоном одного и того же ранга, независимо от его объема), а другие названия используют как объемные (то есть сохраняют название за таксоном одного и того же объема, независимо от его ранга). При этом непонятно, по какому принципу происходит это разделение.

 

Например, название Chilopoda Latreille 1817 традиционно используется как объемное: его ранг менялся от семейства (Latreille, 1817) до класса (Pocock, 1893), но объем всегда оставался неизменным.

Название Neuroptera традиционно использовалось как ранговое: оно почти всегда относилось к какому-нибудь таксону в ранге отряда, тогда как объем этого таксона сильно менялся. В 10-м издании "Systema Naturae" (Linnaeus, 1758) отряд Neuroptera включал роды Libellula, Ephemera, Phryganea, Hemerobius, Panorpa и Raphidia и представлял собой заведомо сборный парафилетический таксон; позже из него одна за другой удалялись входившие в него группы, так что в современной классификации под названием Neuroptera чаще всего понимают голофилетический отряд, включающий лишь виды, помещавшиеся Линнеем в род Hemerobius (да и то не все).

Другим заведомо сборным отрядом в составе класса Insecta в классификации Линнея был отряд Aptera; он включал всех бескрылых членистоногих. Группа, соответствующая линнеевским Aptera, не используется в современной систематике, так же как и группа, соответствующая линнеевским Neuroptera. Некоторые авторы пытались использовать название Aptera как ранговое и относили его к одному из отрядов, на которые разделен Линнеевский отряд Aptera: к Aphaniptera, к Anoplura или к Thysanura. Однако большинство авторов считают Aptera объемным названием и поэтому не используют его. Для бескрылых насекомых предложены различные другие названия - Apterygogenea Brauer 1885, Apterygota Lang 1888, Apterota Haeckel 1896 и др., чтобы избежать названия Aptera, которое в соответствии с принципами объемной номенклатуры считается преоккупированным.

 

Иногда создается ложное впечатление, что соподчинение таксонов меняется на противоположное, если для одного из таксонов используется ранговое название, а для другого объемное.

 

Например, традиционно ранговым является название Insecta: оно всегда относится к таксону, имеющему ранг класса, а по объему этот таксон менялся от Arthropoda (Insecta sensu Linnaeus) до таксона, близкого к Pterygota (Insecta sensu Lamarck) (см. ниже). В отличие от него, название Hexapoda Blainville 1816 является объемным и закреплено за конкретным систематическим таксоном. Из-за того, что ранговые названия перемещаются с одного систематического таксона на другой, ранговое название Insecta иногда относят к таксону, вышестоящему по отношению к Hexapoda (Kingsley, 1888 и др.), иногда его относят к Hexapoda (Heymons, 1901 и др.), а иногда к таксону, подчиненному Hexapoda (Lameere, 1895-1900 и др.):

                  

   Kingsley, 1888:        Heymons, 1901:         Lameere, 1895-1900:
   
   Insecta                Arthropoda               Hexapoda
      Malacopoda             Teleiocerata             Iapygiens
      Arachnida              Chelicerata              Campodes
      Myriapoda              Atelocerata              Collembola
      Hexapoda                  Myriapoda             Thysanura
                                Hexapoda=Insecta      Insecta
                 

Употребление нетипифицированных названий в качестве ранговых явно нецелесообразно. Если есть потребность в ранговых названиях, ее можно полностью удовлетворить с помощью строгих типифицированных названий, т.е. названий, образованных от названия типового рода (см. выше, I.3.3.2). В отличие от них, нетипифицированные ранговые названия оказываются путаными, поскольку для них не обозначены типовые таксоны. Ранговая номенклатура может быть строгой и ясной, только если существуют ранги и типовые таксоны, как это имеет место, например, в МКЗН (см. I.3.3.1). Некоторые авторы пытались обозначать типовые роды для нетипифицированных ранговых названий, но это начинание не нашло поддержки, вероятно из-за того, что нет ясной договоренности, какие из нетипифицированных названий следует считать ранговыми, а какие объемными.

В частности, возвращаясь к рассмотренному выше примеру, отметим, что для названия линнеевского отряда Neuroptera в качестве типового рода был обозначен род Libellula (MacLeay, 1819-1821), но многие авторы проигнорировали этот факт. При последующем разделении линнеевских Neuroptera на более мелкие отряды некоторые авторы приписывали название Neuroptera отряду, включающему Libellula, а другие - отряду, не включающему Libellula; после продолжительной путаницы вторая тенденция возобладала.

Наиболее целесообразно использовать все нетипифицированные названия, за исключением названий родовой и видовой групп МКЗН, в качестве объемных (как это сформулировано в предлагаемых здесь правилах объемной номенклатуры - см. I.3.5.2), а ранговый способ употребления оставить только за типифицированными названиями и названиями родовой и видовой групп, для которых обозначены общепризнанные типовые таксоны.

                         

I.3.6.2 Пример мифообразования: теория о полифилии Hexapoda. Мифами в науке мы назовем такие заблуждения, которые основаны не на неверном толковании наблюдаемых объектов, а на неверном толковании текстов. В отличие от научных теорий и гипотез, мифы никто не придумывает: их читают в литературе и либо верят им, либо подвергают сомнению. Причиной того, что некое утверждение (миф), не написанное автором, оказывается прочитанным читателем, является несовершенство номенклатуры (Клюге, 1996). Одним из таких мифов является миф о том, что будто бы кем-то выдвинута теория о полифилии Hexapoda.

Истоком этого мифа явилось изменение классификации Hexapoda, обусловленное развитием представлений о филогении этой группы. С давних пор существовала классификация, по которой таксон Hexapoda делился на два подчиненных таксона равного ранга - Apterygota и Pterygota [см. ниже, V-1: Классификации Hexapoda (I)]. Многие авторы считали Apterygota парафилетическим таксоном, предковым для Pterygota; однако долгое время оставалось неясным, какая именно из групп в составе Apterygota является наиболее близкой (предковой или сестринской) для Pterygota, поэтому таксон Apterygota продолжал существовать. Исследования строения головы показали, что Diplura, Collembola и Protura имеют синапоморфию - уникальное строение челюстных карманов с фулькрумом [см. ниже, V-1.1: Entognatha (1)]; это позволило разделить Apterygota на Entognatha и Triplura. Несколько позднее была обнаружена синапоморфия Triplura и Pterygota - отсутствие в антеннах мышц во всех члениках кроме первого [см. V-1.2: Amyocerata (1)]. На основе этого была предложена иная классификация, где таксон Hexapoda делится не на Apterygota и Pterygota, а на другие два подчиненных таксона, каждый из которых является голофилетическим - Entognatha и Amyocerata; последний, в свою очередь, делится на Triplura и Ptertygota. Таким образом, произошло следующее изменение классификации:

           

               Hexapoda                     Hexapoda 
               /      \                     /       \
       Apterygota    Pterygota      Entognatha     Amyocerata
        /      \                                    /      \
Entognatha    Triplura                        Triplura    Pterygota
                              ----->
                   

При этом изменилась классификация внутри таксона Hexapoda, но никак не изменилось представление о целостности и естественности самого таксона Hexapoda.

До сих пор мы использовали названия, однозначно соответствующие по объему обсуждаемым таксонам и не зависящие от рангов. Однако наряду с ними в литературе использовались и другие названия, зависящие от рангов. Рассмотрим, как выглядит это же изменение классификации, если вместо строго объемных названий использовать названия, употребляемые по ранговому принципу. Таковым, в частности,является широко признанное название Insecta.

Название "Insecta", по-видимому, никогда не имело однозначного смысла. Оно является переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия "Entomon" (и буквально переводится на русский язык как "Насекомые"). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих, но не раков, которые относились им к Malacostraca. Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных. Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta (Linnaeus, 1735-1796). В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике). Хотя позже некоторые авторы (Fabricius, 1792-1798, Latreille, 1796 и др.) принимали таксон Insecta в том же объеме, что и Линней, это же название употреблялось также и в традиционном значении, то есть без включения сюда раков (Latreille, 1802-1805 и др.). В дальнейшем для того, чтобы дать четкий дифференциальный диагноз Insecta, приходилось многократно пересматривать объем этого таксона с целью сделать его естественным. Ламарк относил к Insecta только крылатых насекомых; в понимании разных других авторов, в том числе современных, словом "Insecta" называются таксоны разных объемов, промежуточных между Insecta sensu Linnaeus и Insecta sensu Lamarck. В период со времен Линнея до наших дней слово "Insecta" использовалось в следующих значениях:

               

Insecta: Linnaeus 1758 = Arthropoda Siebold et Stannius 1848;

Insecta: Lamarck 1801 = Pterodicera Latreille 1802;

Insecta: Latreille 1806 = Tracheata Haeckel 1866;

Insecta: Leach 1815 = Hexapoda Blainville 1816;

Insecta: Cuvier 1817 = Atelocerata Heymons 1901;

Insecta: Packard 1883 = Dimalata Sharov 1966;

Insecta: Kingsley 1894 = Opisthogoneata Pocock 1893;

Insecta: Handschin 1958 = Amyocerata Remington 1955;

Insecta: Chen 1962 = Pleomerentoma Krausse et Wolff 1919.

                  

За все это время не было ни одного момента, когда бы слово "Insecta" употреблялось только в одном из его значений: всегда разными авторами это слово употреблялось не меньше чем в 2-3 разных значениях одновременно. В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб (т.е. включал в насекомых и червей, и рептилий).

Сложилась традиция приписывать название "Insecta" тому таксону, который в данной классификации имеет ранг класса (т.е. употреблять название Insecta как нетипифицированное ранговое название). Для того, чтобы использовать название "Insecta" для новой классификации в соответствии с названной традицией, надо установить, который из таксонов здесь имеет ранг класса.

Ко времени создания новой классификации ранг класса (а вместе с ним и название "Insecta") чаще других придавалось таксону Hexapoda. В старой классификации, где класс Hexapoda (= Insecta auct.) делился на Apterygota и Pterygota, таксон Pterygota получал ранг подкласса. Соответственно вся дальнейшая классификация Pterygota строилась, исходя из этого ранга (то есть Pterygota делились на инфраклассы и т.д.). Если теперь класс Hexapoda разделить на Entognatha и Amyocerata, а последний разделить на Triplura и Pterygota, то таксон Pterygota оказывается в ранге инфракласса:

            

               класс                       класс
               Insecta(=Hexapoda)          Insecta(=Hexapoda)
               /        \                  /       \
        подкласс       подкласс       подкласс    подкласс
        Apterygota     Pterygota      Entognatha  Amyocerata
        /       \                                 /       \
инфракласс     инфракласс                 инфракласс      инфракласс
Entognatha     Triplura                   Triplura        Pterygota
                                ----->
                 

Для того, чтобы сохранить прежнюю иерархию таксонов внутри Pterygota, потребовалось бы понизить на один ранг все таксоны крылатых насекомых, что чрезвычайно неудобно, поскольку к Pterygota относится большая часть всех видов животных. Наиболее безболезненный способ выйти из этого положения - это оставить Pterygota в прежнем ранге подкласса, но при этом повысить на один ранг таксоны выше Pterygota. Таким образом, таксон Amyocerata приобретает ранг класса, а таксон Hexapoda - ранг надкласса. В соответствии с такой расстановкой рангов, название "Insecta" теперь заменяет не название Hexapoda, а название Amyocerata.

                        

               класс                        надкласс
               Insecta(=Hexapoda)           Hexapoda
               /        \                  /        \
        подкласс       подкласс        класс         класс
        Apterygota     Pterygota       Entognatha    Insecta(=Amyocerata)
        /        \                                   /          \
инфракласс      инфракласс                     подкласс         подкласс
Entognatha      Triplura                       Triplura         Pterygota
                                -----> 
                

Это изменение рангов и названий не связано ни с какими новыми научными идеями, оно продиктовано лишь соображениями удобства и соблюдения традиций. Однако благодаря таким чисто формальным изменениям в классификации возникает новый миф о филогении насекомых.

Читатель научной публикации, увидев новую классификацию, воспринимает используемое в ней понятие "класс Insecta" как нечто давно знакомое, привычное и не нуждающееся в специальных комментариях (хотя в действительности словосочетание "класс Insecta" употребляется здесь в новом понимании). Недоумение читателя вызывает лишь тот факт, что в старой классификации Entognatha были внутри класса Insecta, а в новой классификации они оказались за его пределами. Создается впечатление, что скрыточелюстных насекомых почему-то исключили из класса Insecta; при этом не приходит в голову, что на самом деле таксоны остались на своих местах в иерархической классификации, а лишь название "класс Insecta" сместилось с одного таксона на другой. Читатель видит, что такое изменение классификации признано сразу несколькими солидными авторами и отсюда делает вывод, что это изменение обосновано хорошо аргументированной теорией (выше мы показали, какая логика в действительности приводит к единодушию по поводу этого изменения). Кроме того, читатель не обнаруживает в публикациях объяснений такого изменения (которых нет, поскольку изменение лишь чисто формальное) и поэтому думает, что теория, на которой основано это изменение, хорошо всем известна. Теорией, которая заставила бы систематиков исключить Entognatha из состава насекомых, могла бы быть теория о полифилии Hexapoda, то есть теория о том, что Entognatha и Amyocerata не имеют общего шестиногого предка. Поэтому читателю кажется, что именно такого рода теория кем-то выдвинута, хорошо аргументирована и признана большинством авторитетов. Здесь мифом является даже не сама теория о полифилии Hexapoda (которой вообще нет), а утверждение, что такая теория где-то существует. Миф о существовании полифилетической теории происхождения Hexapoda настолько убедил некоторых авторов, что они активно отстаивают эту несуществующую теорию [см. ниже, V-1: Статус Hexapoda].

I.3.7 Сочетание объемной и иерархической номенклатуры

I.3.7.1 Применение разных номенклатур. Для надвидовых таксонов иерархическая номенклатура более оправдана, чем ранговая, поскольку иерархическая номенклатура опирается на существующую в природе иерархию филогенетического древа, тогда как ранговая номенклатура опирается на абсолютные надвидовые ранги, которых в природе не существует. Для видов картина иная: здесь ранговая номенклатура вполне оправдана, поскольку опирается на биологически обоснованное определение вида.

Таким образом, для надвидовых таксонов целесообразно заменить ранговую номенклатуру на иерархическую, а для названий видовой группы сохранить ранговую номенклатуру. В то же время иерархическая номенклатура в меньшей степени удовлетворяет нуждам систематики, чем объемная номенклатура, поэтому если есть возможность выбирать между иерархическим и объемным названиями, следует предпочесть объемное название. Иерархическая номенклатура имеет единственное, но не маловажное преимущество перед объемной: если для упорядочения объемной номенклатуры нужно утверждать новые правила (в частности, правила омонимии - см. Клюге, 1999), каталогизировать опубликованные названия (см. ниже, I.3.8) и создавать много новых названий, то для введения иерархической номенклатуры достаточно взять уже готовые правила МКЗН и уже имеющиеся названия родовой группы и группы семейства и изменить лишь способ записи названий, сделав их из ранговых иерархическими.

                    

I.3.7.2 Написание видового названия в безранговой классификации. Если для надвидовых таксонов устраняются все абсолютные ранги, то устраняется, соответственно, и ранг рода. Однако согласно правилам МКЗН, название вида может существовать только как биномен, то есть только в сочетании с названием рода (но не с названием таксона какого-либо иного ранга). Употреблять видовой эпитет без родового названия нельзя, так как в зоологической номенклатуре одни и те же видовые эпитеты многократно повторяются; нельзя также в биномене заменить родовое название названием надвидового таксона произвольного ранга, так как в этом случае возникнет неопределенность омонимии.

В безранговой номенклатуре видовое название может быть записано следующим образом: вначале пишется видовой эпитет, затем автор и год (всегда без скобок, поскольку здесь нет биномена и, следовательно, не может быть вторичного биномена), затем в квадратных скобках первоначальное родовое название (независимо от того, соответствует ли оно современному представлению о систематическом положении этого вида); если первоначальная комбинация включала название подрода, оно может быть записано в круглых скобках позади родового названия внутри квадратных скобок. Такая или похожая форма записи широко используется в каталогах. Здесь родовое название выполняет такую же функцию, как фамилия человека: первоначально присваивается на основании родственных связей, но в дальнейшем не изменяется и используется только для установления личности, независимо от того, правильно ли указывает родственные связи.

Чтобы указать современное систематическое положение вида, впереди видового эпитета можно написать иерархическое название (см. выше, I.3.4) любого из надвидовых таксонов, к которому отностися данный вид; благодаря особой форме записи, свойственной иерархической номенклатуре, это название не будет принято за родовое название в биномене. Например, вместо Habrophlebia (Habrophlebia) fusca (Curtis 1834) можно записать Habrophlebia/fg3 fusca Curtis 1834 [Ephemera], или с менее точным указанием систематического положения: Habrophlebia/fg1 fusca [Ephemera], или еще менее точно: Leptophlebia/fg2 fusca [Ephemera]. Можно также написать: Leptophlebia/fg2 Habrophlebia/fg3 fusca [E.]. Если вид является типовым для одного из родовых названий, то после этого названия вместо номера можно поставить звездочку, например: Habrophlebia/fg* fusca [Ephemera]. Звездочка означает, что при любой классификации здесь должен стоять максимальный из всех возможных номеров. В отличие от неизменного первоначального родового названия (стоящего в квадратных скобках), иерархическое название, стоящее впереди, может меняться по мере развития систематики.

Такая форма записи имеет явные преимущества перед традиционной. В традиционной записи видового биномена родовое название призвано выполнять сразу две противоречивые функции: (1) сделать видовое название уникальным и (2) указать нынешнее мнение автора о систематическом положении вида. Каждая из этих задач достаточно сложна сама по себе, и пытаться решать их одновременно часто бывает нецелесообразным. При изменении систематического положения вида нередко возникает или исчезает омонимия, что влечет за собой замену видового эпитета; иногда в результате этого картина настолько запутывается, что бывает трудно понять, о каком виде идет речь, и это приводит к недоразумениям. С другой стороны, в разных случаях бывает целесообразно указывать систематическое положение с разной точностью, и единственное родовое название для этого мало подходит.

  

Например, в двух разных таксономических публикациях, вышедших примерно в одно время, названия двух заведомо разных видов поденок были записаны в традиционной бинарной форме следующим образом:

  

первый вид - Epeorus znojkoi (Tshernova 1938) и

второй вид - Epeorus znojkoi (Tshernova 1938).

  

Такая форма названий не позволяет понять, о каком именно виде в каждом их этих случаев идет речь. Гораздо больше информации содержится в записях:

  

первый вид - znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus] и

второй вид - znojkoi Tshernova 1938 [Iron].

  

Если бы наши знания о двух упомянутых здесь видах сейчас ограничивались первоописаниями и изучением типовых экземпляров (которые представлены лишь одной стадией развития - имаго), систематическое положение этих видов можно было бы записать так:

  

первый вид - Rhithrogena/fg2 znojkoi Tshernova 1938 [Ecdyonurus],

второй вид - Epeorus/g2 znojkoi Tshernova 1938 [Iron],

  

поскольку таксоны Rhithrogena/fg2 и Epeorus/g2 имеют четкие диагнозы по признакам имаго. Согласно современной классификации (см. схему ниже), Rhithrogena/fg2 делится на таксоны Cinygmula/g1 и Rhithrogena/fg3; Cinygmula/g1 и Rhithrogena/fg3 различаются только по строению личинок. Epeorus/g2 делится на таксоны Ironodes/g(1) и Epeorus/g3, а последний, в свою очередь, делится на Epeorus/g4, Caucasiron/g(1) и другие подчиненные таксоны; Ironodes, Epeorus/g4 и Caucasiron различаются только по строению личинок. Зная строение личинок обоих видов, мы можем записать:

  

первый вид - Rhithrogena/fg3 znojkoi [Ecdyonurus],

второй вид - Caucasiron/g(1) znojkoi [Iron]

или более подробно - Epeorus/g3 Caucasiron/g(1) znojkoi [I.].

  

Все приведенные выше записи систематического положения второго вида являются правильными, но разной степени точности. В противоположность этому, при традиционной форме записи все биномены кроме одного считаются неправильными, а единственный "правильный" биномен в разных публикациях оказывается разным.

Традиционная бинарная форма записи является наиболее краткой; она удобна в тех случаях, когда не обсуждается систематика видов, например в экологических, физиологических и других нетаксономических работах. В данной книге систематика рассматривается на уровне крупных надвидовых таксонов, а не на уровне видов, и поэтому здесь тоже большая часть видовых названий приведена в краткой бинарной форме. Однако в специальных работах, где обсуждается систематическое положение и статус видов, целесообразнее использовать более длинную безранговую форму записи.

                            

I.3.7.3 Скользящие биномены и полиномены. Для того, чтобы в краткой форме показать иерархическую соподчиненность, названия таксонов можно приводить в форме биноменов и полиноменов. Для этого друг за другом пишутся названия двух или нескольких таксонов от более высокого к более низкому; это могут быть названия объемной, иерархической и(или) ранговой номенклатуры; эти названия пишутся без знаков препинания между ними, подобно тому, как в бинарной номенклатуре видов отсутствуют знаки препинания между словами биномена.

 

Например, названия надвидовых таксонов и видов могут выглядеть так (см. “Phylogeny of Ephemeroptera”):

Ephemeroptera Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae;

Branchitergaliae Heptagennota Pseudiron;

Heptagennota Pentamerotarsata;

Pentamerotarsata Radulapalpata Rhithrogena/fg2;

Rhithrogena/fg2 Cinygmula/g1 cavum Ulmer 1927 [Cinygma]; и т.п.

                        

I.3.7.4 План изложения таксономической работы. В современной литературе линнеевского типа принято давать для каждого таксона отдельно диагноз, описание и дифференциальный диагноз (называемый также сравнением или обсуждением). При этом предполагается, что диагноз содержит краткий перечень отличительных (диагностических) признаков, описание представляет собой развернутую характеристику таксона, а в дифференциальном диагнозе указаны отличия от других конкретно названных таксонов. В действительности такое повторение одних и тех же признаков не вполне оправдано, поскольку нет принципиальной разницы между описанием, диагнозом и дифференциальным диагнозом. По сути дела описание отличается от диагноза только тем, что оно длиннее, а диагноз короче. В обоих случаях текст включает в себя не все признаки таксона, поскольку число признаков любого таксона бесконечно велико; и описание, и диагноз включают только систематически значимые признаки. Считают, что дифференциальный диагноз отличается тем, что в нем признаки даются не просто так, а в сравнении с признаками других таксонов. Однако любой признак является систематически значимым только в том случае, если он рассматривается в сравнении. Поэтому дифференциальный диагноз может отличается от описания и диагноза только тем, что в нем сравнение дается в явной форме, тогда как в описании и диагнозе это же сравнение содержится в скрытой форме. На самом деле в научной работе ничего не должно быть в скрытой форме, поскольку цель научной работы - открыть взгляды автора читателю. Поэтому в любом систематическом тексте, как бы он ни назывался (описание, диагноз или дифференциальный диагноз) целесообразно давать сравнение в явной форме.

В линнеевской систематике принято давать диагнозы таксонов по плану, единому для каждого конкретного ранга и разному для разных рангов. Например, если в диагнозе одного отряда сказано, что передние крылья преобразованы в надкрылья, то в диагнозах прочих отрядов того же класса указывают, что передние крылья не преобразованы в надкрылья; при этом в диагнозах надотрядов этот признак может не упоминаться. Такой способ изложения позволяет облегчить поиск признака, интересующего читателя, и в то же время избежать чрезмерно большого числа повторов одних и тех же признаков в диагнозах разных подчиненных друг другу таксонов. В то же время при таком плане изложения диагнозы таксонов (которые призваны быть естественными составляющими системы) ставятся в зависимость от абсолютных рангов (которые являются чисто искусственными составляющими системы), что заметно уменьшает естественность всей системы.

В данной книге использован иной способ изложения, который в большей степени соответствует задачам систематики. Для каждого надвидового таксона характеристика дается по единому плану, не зависящему от ранга (таким образом появляется возможность не присваивать абсолютные ранги таксонам, т.е. перейти к безранговой постлиннеевской классификации). Вначале указываются аутапоморфии, затем признаки неясного филогенетического значения, затем плезиоморфии; после плезиоморфий или наряду с ними иногда указываются изменчивые признаки данного таксона (обычно это признаки нижестоящих, не рассматриваемых здесь таксонов). Следует заметить, что отдельной рубрики, озаглавленной "Синапоморфии", нет, так как все явные синапоморфии данного таксона с другим таксоном перечислены не в характеристике данного таксона, а в характеристике вышестоящего таксона в рубрике "Аутапоморфии". Все сомнительные синапоморфии указываются в рубрике "Признаки неясного систематического положения", при необходимости эта рубрика подразделена на несколько. Для каждого признака по возможности дается не только описание, но и сравнение с другими таксонами и указание на уникальность или неуникальность. Там, где это необходимо, в квадратных скобках дается ссылка на описание более общего признака вышестоящего таксона.

Признаки пронумерованы; эта нумерация нужна только для того, чтобы было удобнее ссылаться на соответствующие места в описании, но ни в коем случае не для подсчета признаков. Процедура подсчета признаков входит во все используемые сейчас компьютерные кладистические программы, и тем самым делает все эти программы начисто лишенными научного смысла (см. выше, I.1.3). При расстановке номеров признаков можно пользоваться только искусственными соображениями удобства, так же как при разбиении текста на предложения, абзацы, главы и т.п., и, соответственно, нельзя придавать числу номеров какой-либо естественнонаучный смысл.

Помимо основного текста, содержащего характеристики таксонов, имеется общий указатель признаков. В этом указателе признаки группируются по деталям строения, к которым они относятся, а детали строения, в свою очередь, располагаются в привычной последовательности, облегчающей их поиск. После каждого признака указываются названия таксонов, после каждого названия - номер, под которым этот признак описан. В указателе один и тот же признак может повторяться более одного раза, если это облегчает его поиск. Такой указатель признаков отдаленно напоминает список признаков и матрицу, приводимую во многих кладистических работах, но это сходство лишь внешнее. В отличие от матрицы, указатель является не основой для выводов, а лишь указателем (подобно оглавлению или алфавитному указателю). В указателе приводятся рассматриваемые в данной работе иерархически соподчиненные таксоны, а не только "операциональные единицы", которые могут быть включены в матрицу (кладистическая "операциональная единица" является ранговым, а, следовательно, искусственным и малоинформативным понятием); в указателе имеется единая нумерация деталей строения, но нет единой нумерации признаков: для каждого признака приводится тот номер, который использован в описании соответствующего таксона. 

I.3.8 Существующие каталоги названий зоологических таксонов

Правильное использование каких-либо принципов номенклатуры возможно только при наличии каталогов опубликованных названий.

Наиболее полные сведения о зоологических названиях группы семейства, рода и вида (а также другие сведения о публикациях по систематике животных) можно найти в журнале "Zological Record", каждый том которого посвящен литературе за один год; журнал издается с 1864 года Лондонским зоологическим обществом, начиная с 1981 г. издается совместно с американской компанией BIOSIS (см. также BIOSIS UK). В этом издании легко найти нужные сведения только в том случае, если хотя бы приблизительно известен год опубликования, и если этот год не раньше 1864.

Сведения о более ранних названиях, а также о названиях, дату опубликования которых предстоит выяснить, можно найти в следующих каталогах. Ранний, неполный каталог названий классов, отрядов, родов и видов - Agassiz, 1848. Каталог ранних родовых и видовых названий, опубликованных с 1758 по 1800 - Index animalium, 1902. Каталоги ранних родовых и видовых названий, опубликованных с 1758 по 1850 годы - Index animalium, 1922, 1931-1933. Каталоги названий родовой группы, опубликованных с 1758 года - Nomenclator zoologicus, 1939-1996; Nomenclator animalium generum et subgenerum, 1926-1940. Во всех этих каталогах отсутствуют сведения о названиях группы семейства и о типовых видах названий родовой группы.

Кроме этих общезоологических каталогов, имеются более подробные каталоги по отдельным группам животных.

Решения Международной комиссии по зоологической номенклатуре по отвержению или консервации тех или иных названий публикуются в журнале "Bulletin of Zoological Nomenclature". Кроме того, издан единый каталог названий, по которым были приняты специальные решения Комиссии (Official lists ..., 1987).

Перечисленные выше каталоги касаются названий, подпадающих под правила МКЗН. Из них только в каталоге Агассица (Agassiz, 1848) даются, помимо этого, некоторые нетипифицированные названия, пригодные для использования в объемной номенклатуре; но и в этот каталог попали далеко не все названия, опубликованные ко времени его издания. Других каталогов объемных названий нет. Поэтому зачастую объемным названиям приписывают неверное авторство и неверное первоначальное значение, а для некоторых из них авторство до сих пор не установлено. В последнее время нами (Н.Ю. Клюге и А.Л. Лобановым) начата работа по созданию компьютерной информационной системы TAXA_NOM по названиям зоологических надвидовых таксонов, не относящихся к родовой группе и группе семейства МКЗН; эта информационная система, помимо прочего, включает сведения об употреблении каждого названия разными авторами в различных классификациях и о различном приписываемом этому названию авторстве. В отличие от других каталогов и баз данных, каждая из которых основана лишь на одной из предлагавшихся классификаций, в TAXA_NOM все классификации вводятся из литературных источников как равноценные; таким образом, TAXA_NOM является по-настоящему объективной и может широко употребляться.

Каталог объемных названий таксонов членистоногих - см. NOMINA  CIRCUMSCRIBENTIA INSECTORUM

                          

 на общий указатель