Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 3. Ephemeroptera    

Key to Freshwater Invertebrates of Russia. Vol. 3. Ephemeroptera         

оглавление / contents

Отряд ПОДЕНКИ

Ephemeroptera

 

Амфибиотические насекомые: личинки всех видов поденок развиваются в пресных водоемах и дышат растворенным в воде кислородом, крылатые стадии развития (имаго и субимаго) обитают в воздушной среде.

Строение личинок (нимф). Пара фасеточных глаз и три простых глазка всегда развиты. Антенны щетинковидные, с неопределенным числом члеников. Ротовой аппарат либо грызущий, либо в той или иной степени модифицирован. Каждая мандибула обычно имеет хорошо выраженный инцизор (вершинный зубец), кинетодонт (предвершинный зубец) и молу (выступ с теркообразной поверхностью в основании режущего края); проксимальнее кинетодонта обычно имеется простека - придаток, обычно разделяющийся дистально на множество щетинковидных отростков (Табл. 9: 11; 10: 13). Между мандибулами и максиллами имеется пара суперлингв, в основании сросшихся с гипофаринксом. Каждая максилла имеет одну жевательную долю (считающуюся результатом слияния галеа и лацинии); максиллярные щупики 3- или 2-члениковые, либо редуцированы. Лабиальные щупик 3- или 2-члениковые.

Зачатки крыльев направлены вершинами назад, верхней стороной дорсально и костальным краем латерально (в отличие от личинок стрекоз и прямокрылых). Зачатки задних крыльев не менее чем вдвое меньше зачатков передних крыльев, либо отсутствуют; могут быть видны сверху только у молодых личинок, а у личинок последнего возраста всегда скрыты под зачатками передних крыльев. На голени бывает заметен рудиментарный пателло-тибиальный шов в виде бороздки, идущей наискось преимущественно по дорсальной (передней) стороне голени; как правило, он развит только на средних и задних ногах. Лапка подвижно сочленена с голенью, нерасчленена; иногда видны следы слияния 5 члеников. Каждая лапка имеет лишь один коготок (который у личинок Behningia редуцирован).

Брюшко состоит из десяти явных сегментов. На 1-7-м сегментах брюшка (или хотя бы на некоторых из этих сегментов) имеется по паре подвижно причлененных придатков - тергалий (называемых также трахейные жабры, или жаберные листки). Тергалии обычно причленяются на дорсальной стороне по бокам заднего края тергита (лишь у Behningia и на первом сегменте брюшка у Oligoneuriinae их основания смещены на вентральную сторону, а на задних сегментах Ephemeridae и Caenoidea - в переднюю половину тергита). Обычно тергалия имеет листовидную форму и несет два жестких ребра: переднее (по переднему краю или отступя от него) и заднее (по заднему краю или отступя от него); кроме того, в тергалии проходят ветвящиеся трахеи. 9-й стернит брюшка обычно с выступающей назад пластинкой - зачатком стилигера и гоностилей (форцепсов) у личинки самца и зачатком постгенитальной пластинки у личинки самки; обычно у зрелых личинок самцов имеется также наружный парный зачаток пениса на границе 9-го и 10-го стернитов. 10-й сегмент брюшка состоит из цельного тергита и пары вентральных пластинок - парапроктов. Сзади от десятого сегмента брюшка отходят три длинные хвостовые нити, состоящие из неопределенного числа мелких члеников: пара церков и непарный парацерк; церки развиты у всех видов поденок, а парацерк развит у личинок большинства поденок (в том числе в тех таксонах, где у имаго парацерк редуцирован), но у личинок некоторых специализированных реофильных видов и родов парацерк укорочен или рудиментарный (одночлениковый). Хвостовые нити могут быть опушены первичными плавательными волосками: это расположенные в одной горизонтальной плоскости волоски, образующие по одному продольному ряду на внутренней стороне каждого церка и пару продольных рядов на боковых краях парацерка. Иногда бывают развиты также вторичные плавательные волоски (на наружных сторонах церков), либо мутовки волосков на вершине каждого членика, либо иное опушение.

Личинки самцов обычно (кроме Caenidae и многих Baetidae) отличаются от личинок самок формой заднего края 9-го стернита брюшка (несущего зачатки гоностилей); обычно также (кроме Caenidae) более крупными глазами; у личинок самцов Baetidae и некоторых других медиальнее глаз имеется пара зачатков тюрбанных глаз, имеющихся у имаго. У Caenidae личинки самцов отличаются от личинок самок вздутыми основаниями хвостовых нитей. У личинок многих поденок тергалии способны к быстрым ритмическим колебаниям и используются ими для создания тока воды, что облегчает газообмен; у некоторых реофильных личинок поденок тергалии способны лишь к медленным движениям и не могут создавать ток воды. При плавании личинки поденок двигают брюшком вверх-вниз (в отличие от личинок веснянок и равнокрылых стрекоз, двигающих брюшком из стороны в сторону), лишь личинки некоторых Heptageniidae при плавании гребут ногами и не двигают брюшком.

Развитие. Яйца откладываются в воду. Личинка 1-го возраста не имеет тергалий, ее жгутики антенн, церки и парацерк состоят из небольшого числа члеников. Со второго или более позднего возраста появляются тергалии; при этом форма тергалий, их относительные размеры и количество могут существенно различаться у личинок разных возрастов (в определительных таблицах указано лишь строение тергалий личинок последних возрастов). Число личиночных линек большое, иногда неопределенное. Развитие личинки продолжается обычно один или несколько месяцев, у некоторых видов - два года. Личинка последнего возраста (называемая иногда нимфой, или наядой) превращается в крылатое насекомое, перелиняв на поверхности воды, либо под водой, либо на выступающем из воды предмете. В отличие от всех прочих насекомых, имеющих только одну летающую стадию (имаго), поденки имеют две летающие стадии развития, разделенные линькой - субимаго (неполовозрелые) и имаго (половозрелые). По размерам и форме крыльев субимаго не отличается от имаго. Крылья субимаго покрыты микротрихиями (отчего выглядят замутненными), у имаго крылья голые. У субимаго и имаго поденок антенны короткие, щетинковидные; ротовой аппарат не развит; крылья в покое не складываются, подняты вверх или распростерты в стороны; задние крылья не более 1/2 длины передних или отсутствуют; лапки расчленены, с двумя коготками; сзади от X сегмента брюшка отходит пара многочлениковых церков (обычно церки длиннее тела, лишь у субимаго и самок Caenidae и некоторых других короче тела), иногда бывает такой же парацерк.

Методы сбора и хранения.

Личинок, имаго и субимаго поденок хранят в спирте, допускается хранение в формалине. Для определения в ряде случаев необходимо изготовление просветленных микроскопических препаратов отпрепарированных частей личинки. Поскольку в систематике поденок используется комплекс признаков личинок и имаго, особую научную ценность представляют экземпляры имаго, выведенные из личинок. Только такие экземпляры пригодны для описания новых для науки видов и для некоторых других таксономических исследований. Для выведения берут зрелых личинок последнего возраста (готовых к линьке на субимаго личинок можно узнать по потемневшим крыловым зачаткам). При выведении необходимо сохранить экзувий (линочную шкурку) личинки последнего возраста и экзувий субимаго. Личинку до превращения в субимаго можно содержать в сетчатом садке, укрепленном на поплавках и погруженном в проточную воду так, чтобы верхняя часть садка выступала над водой. Некоторых личинок можно содержать в обычных емкостях со стоячей водой. Субимаго отсаживают в небольшие сухие емкости, где они живут до превращения в имаго. Емкости с живыми субимаго необходимо оберегать от перегрева и попадания солнечных лучей; при пересаживании субимаго желательно до них не дотрагиваться во избежание травмирования. Приведенные здесь определительные таблицы расчитаны на зрелых личинок с развитыми крыловыми зачатками, при возможности желательно брать личинок последнего возраста.

 

Литература

 

Landa V. 1969. Jepice - Ephemeroptera. Fauna CSSR, 18. Praha, 347 p.

Edmunds G.F., Jensen S.L., Berner L., 1976. The mayflies of North and Central America. Minneapolis, 330 p.