X-1.3.4.1. Trichoptera Kirby 1813 – ручейники
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera Trichoptera)
(рис. 10.15.1–10.15.4)
(рис. 10.15.1, 10.15.2A–C, 10.15.2D–F, 10.15.3, 10.15.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Trichoptera Kirby 1813; NomCirc. — Gnathostoma Leach 1815a; — Plicipennes Latreille 1817; — Lophiacera Billberg 1820; — Trichopterida Pearce 1936. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Phryganea: Phryganites, Phryganida, Phryganidia, Phryganeoides, Phryganina, Phryganidae, Phryganeodea, Phryganinae, Phryganeides, Phryganodea, Phryganeidae, Phryganaria, Phryganoidea, Phrydaneida.  Иерархическое название: Phryganea/fg1 [f:1804; g:L.1758(gen. 209)] (incl. Philopotamus).

Характеристика___    личинка    куколка    развитие куколки    имаго

Ранг. В XX веке – обычно отряд; в первой половине XIX века – от рода до отряда.

Характеристика Trichoptera Личинки и куколки перешли к обитанию под водой, тогда как имаго сохранили наземный образ жизни; при этом у куколки появилось уникальное приспособление к выходу из воды (см. ниже).

Особенности личинок (рис. 10.15.1C). Антенны [исходно упрощенные – см. Metabola (1Cb)] крайне уменьшены, нерасчлененные. Ротовой аппарат грызущий (в отличие от имаго – см. ниже). Ноги хорошо сравнительно длинные (в отличие от гусениц Lepidoptera), имеют полный набор члеников, включая лапку [одночлениковую – см. Metabola (1Ccα)] и претарсус [в виде одного коготка – см. Mecopteriformia). I–IX сегменты брюшка без ложноножек. 

На десятом сегменте брюшка (последнем – см. Hexapoda) имеется прикрепительный орган [пигопод – см. Metabola (1Abα)], который представляет собой пару подвижных склеротизованных крюков, направленных назад и загнутых вентрально (рис. 10.15.1C–D). У личинок Integripalpia, обитающих в переносных домиках, десятый сегмент брюшка округлый, и крюки сидят на его поверхности по бокам от анального отверстия; при передвижении личинка выдвигает из домика голову и грудь с ногами, а крюки использует для удержания домика на брюшке. У свободноживущих личинок Isopalpoidea десятый сегмент брюшка раздвоен и образует пару вытянутых назад отростков – анальных ложноножек, между которыми располагается анальное отверстие; в этом случае крюки сидят на вершинах этих ложноножек (рис. 10.15.1C–D); при передвижении такая личинка пользуется ногами и анальными ложноножками. 

Трахейная система замкнутая, т.е. все трахеостии (10 пар – см. Amyocerata) не функционируют в качестве дыхалец и снаружи могут быть не видны. Личинки многих видов ручейников имеют трахейные жабры, которые представляют собой простые или ветвистые мягкие тонкостенные выросты на тех или иных частях тела; они могут начинаться парой стволов на каждом сегменте (рис. 10.15.1C), либо порознь отходят от поверхности тела; вероятно, трахейные жабры неоднократно возникали в разных таксонах ручейников, как и придыхальцевые трахейные жабры многих других насекомых (см. Hexapoda).

Особенности куколки. Куколки, как и личинки, находятся под водой, имеют замкнутую трахейную систему и дышат растворенным в воде кислородом; куколки многих видов ручейников имеют трахейные жабры в виде тонкостенных выростов на тех или иных частях тела.

Ноги куколки дифференцированы следующим образом: на передней и средней ноге претарсус несет два неподвижных склеротизованных крючка, соответствующих имагинальным коготкам (рис. 10.15.4C); на средней ноге лапка несет длинные густые щетинки (рис. 10.15.4D); на задней ноге таких таких щетинок нет, а крючки претарсуса отсутствуют или развиты хуже, чем на передней и средней ногах (рис. 10.15.4E). Благодаря этому передние и средние ноги куколки могут использоваться как ходильные (с цепкими коготками), а средние – также как плавательные (с плавательными щетинками); задние ноги непригодны ни для того, ни для другого. Ноги куколки могут функционировать только в состоянии фаратного имаго, поскольку до этого ножные мышцы отсутствуют, и все ноги неподвижно согнуты в коленях [см. Metabola (1Ccδ) и (1Ccδ-11)] (рис. 10.15.3С).

Развитие и поведение куколки. Обитающая под водой личинка последнего возраста, закончив питание, строит убежище для последующего превращения в куколку – куколочный домик; этот домик неподвижно прикреплен к подводному предмету и обычно состоит из тех или иных твердых частиц (песчинок, фрагментов растительных остатков или других), скрепленных шелком, который личинка выделяет лабиальными железами (см. Mecopteriformia). Личинки Integripalpia, постоянно живущие в переносном личиночном домике, перестраивают свой личиночный домик в куколочный: прикрепляют его к субстрату и заделывают выходное отверстие.

Внутри этого убежища личинка впадает в состояние пронимфы и затем линяет на куколку; происходящая при этом трансформация ног приводит к тому, что ноги куколки полностью утрачивают мышцы [см. Metabola (1Ccδ-11) и рис. 10.15.2A–C, 10.15.2D–F, 10.15.3]. У куколки, находящейся в домике, ноги неподвижны и имеют обычную позу: плотно согнуты в коленях и повернуты так, что колени передних и средних ног выступают впереди протоптеронов, а колени задних ног скрыты под протоптеронами (рис. 10.15.3С) [см. Metabola (1Ba)]. 

У большинства ручейников куколка имеет крупные подвижные склеротизованные куколочные мандибулы (в отличие от вестигиальных мандибул имаго – см. ниже); перед линькой на имаго такая куколка прогрызает мандибулами кокон или переднюю стенку домика.

После того, как под куколочной кутикулой сформируются имагинальная кутикула и имагинальные мышцы (т.е. в состоянии фаратного имаго) куколка приобретает способность активно плавать с помощью средних ног (снабженных щетинками) и ползать с помощью передних и средних ног (снабженных коготками). При этом задние ноги, колени которых закрыты протоптеронами, остаются неподвижными. Выбравшись из кокона или домика, куколка плывет под водой, будучи ориентированной вентральной стороной вверх и делая синхронные гребные движения средними ногами (рис. 10.15.4A). Достигнув берега или выступающего из воды предмета, куколка залезает на него при помощи передних и средних ног и, оказавшись в воздушной среде, линяет на имаго. 

Таким образом, фаратное имаго (т.е. насекомое, имеющее одновременно и куколочную, и имагинальную кутикулы) по своему поведению резко отличается и от собственно куколки (которая не двигает ногами), и от имаго (которое не двигает мандибулами и не использует средние ноги для подводного плавания).

Особенности имаго. У имаго ротовой аппарат лижуще-сосущий (рис. 10.15.1E): мандибулы утрачены или сохраняются в виде нефункционирующих вестигиев (в отличие от хорошо развитых куколочных мандибул – см. выше). Функционирующей частью ротового аппарата является короткий хоботок, или гаустеллум (haustellum), образованный гипофаринксом; вершина гаустеллума мембранозная, способна вворачиваться. Такой ротовой аппарат адаптирован для слизывания жидкой пищи; имаго ручейников питаются либо нектаром цветков и/или сахаристыми выделениями членистохоботных, либо потребляют только воду, либо вообще не питаются. Щупики обычно развиты: максиллярные щупики могут сохранять все 5 члеников, а лабиальные – все 3 членика (рис. 10.15.1E) (см. Hexapoda).

По общему направлению специализации имагинального ротового аппарата (редукция мандибул и приспособление к сосанию нектара) ручейники сходны с большинством чешуекрылых. Однако у примитивных представителей чешуекрылых имагинальный ротовой аппарат сохраняет грызущую специализацию с действующими мандибулами, что свидетельствует о независимой редукции имагинальных мандибул у ручейников и у хоботных бабочек. Сосущая специализация ротового аппарата у них также возникла независимо: исходный хоботок бабочек образован удлиненными максиллярными галеами, тогда как исходный хоботок ручейников образован увеличенным гипофаринксом.

Крыловой аппарат бывает бимоторным или переднемоторным. Примитивные ручейники бимоторные: их передние и задние крылья почти одинаково хорошо развиты, сходны по форме и жилкованию, и в полете не сцеплены. В некоторых таксонах ручейников независимо друг от друга произошел переход к переднемоторности, при которой в полете заднее крыло сцеплено с передним. Сцепка крыльев бывает амплексиформной (благодаря простому налеганию заднего края переднего крыла на передний край заднего) или обеспечивается специализированными рядами щетинок на вентральной стороне переднего крыла и/или на дорсальной стороне заднего крыла. У некоторых ручейников крылья вестигиальные или утрачены; у некоторых видов самка короткокрылая или бескрылая, тогда как самец крылатый.

Длина тела 1,5–45 мм.

Около 15 000 видов; всесветно (Zhang 2011).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».