IX-1.2.2.1. Thysanoptera Haliday 1836 – трипсы
Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha Thysanoptera)
(рис. 9.5.1–9.5.4)
(рис. 9.5.1, 9.5.2, 9.5.3, 9.5.4)

  

Названия, соответствующие по циркумскрипции: — Physapoda = Vesitarses Dumeril 1805–1806 (исходно во французском написании «Vesitarses ou Physapodes» и в немецком написании «Blassenfuss oder Physapoden»;  — Physapi Latreille 1825; — Thysanoptera Haliday 1836; NomCirc. — Physopoda Burmeister 1838; — Anyperognatha Spinola 1850; — Thysanopteroidea Weber 1933; — Thysanopterida Pearce 1936; — Thysanopteroida Müller 1963. По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Thrips (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Thripsides, Thripsida, Thripidae, Thripoides, Thripsites, Thripsinae, Thripsina, Thripididae, Thripsidi, Thripida и др. Иерархическое название: Thrips/fg1 [f:1814; g:L.1758(gen.202)].

Аутапоморфии_________________    метаморфоз    модификация ротового аппарата    модификация претарсуса    модификация крыльева Классификация

Ранг. Обычно отряд или надотряд.

Характеристика Thysanoptera

Метаморфоз. Бескрылая стадия (см. Pterygota) разделена на питающуюся и непитающуюся. 

Активной питающейся и растущей стадией являются только личинки I и II возрастов – т.е. примоларва и секундоларва (рис. 9.5.3B–C). Они в целом сходны со взрослыми, отличаясь следующими деталями. Глаза не фасеточные, глазки отсутствуют. Лапка не расчленена и слита с голенью, образуя с ней цельный тибиотарсус. Протоптероны отсутствуют и у примоларвы, и у секундоларвы (как у примоларвы всех насекомых – см. Pterygota).

Личинки следующих возрастов (которых может быть от 1 до 3) непитающиеся, малоактивные, на месте глаз имеют лишь пигментные пятна. Все внутренние скелетные части ротового аппарата (стилеты и рычаги – см. ниже) у них отсутствуют, а максиллярные и лабиальные щупики не расчленены. Антенны неподвижные, со слитыми члениками. В отличие от активных личинок, не только лапка слита с голенью, но и претарсус (пуыревидный – ниже) неподвижно слит с тибиотарсусом; так что нога состоит лишь из 3 подвижно соединенных члеников – тазик, вертлуг+бедро и голень+лапка+претарсус.

У Terebrantia обычно имеются 2 непитающиеся стадии (III и IV возраста). У личинки III возраста (пенультимонимфы) имеются протоптероны, направленные назад (рис. 9.5.3D). У личинки IV возраста (ультимонимфы) протоптероны длинные, также направлены назад (рис. 9.5.3E). Таким образом здесь из четырех преимагинальных возрастов только два (примоларва и секундоларва) являются питающимися и растущими, а два возраста (пенультимонимфа и ультимонимфа) – непитающимися куколкоподобными.

У Tubulifera имеются 3 непитающиеся стадии (III–V возраста). У личинки III возраста (тертиоларвы) протоптероны отсутствуют. У личинки IV возраста (пенультимонимфы) имеются протоптероны. У личинки V возраста (ультимонимфы) протоптероны длинные. Таким образом здесь из пяти преимагинальных возрастов только два (примоларва и секундоларва) являются питающимися и растущими, а три (тертиоларва, пенультимонимфа и ультимонимфа) – непитающимися куколкоподобными.

При линьке ультимонимфы на имаго, помимо превращения неподвижных протоптеронов в подвижные крылья, заново возникает расчленение антенн и щупиков, заново появляются стилеты ротового аппарата, лапка отчленяется от голени и разделяется на два членика, восстанавливается подвижность претарсуса; мышцы, приводящие в движение эти органы, либо сохраняются от активной секундоларвы, либо возникают заново (Heming 1973, 1975). 

В процессе метаморфоза вместо личиночного глаза, имеющегося у примоларвы и секундоларвы и состоящего из нескольких омматидиев, образуется имагинальный глаз, вполне развитый только у имаго и состоящий из многих омматидиев; при этом личиночные омматидии дегенерируют и не входят в состав имагинального глаза (Kumm & Moritz 1999).  

Сходное развитие, при котором III и IV возраста представляют собой непитающиеся куколкоподобные стадии, имеется у Gallinsecta в составе Arthroidignatha.

В прошлом некоторые исследователи принимали развитие трипсов за полное превращение. В действительности же, непитающиеся возраста трипсов отличаются от куколок всех насекомых с полным превращением (Metabola) такими частными деталями, как поза ног (произвольная у трипсов и неподвижно согнутая в коленях у Metabola), положение протоптеронов (направленных назад у трипсов и направленных вентрально у Metabola) и тем, что непитающаяся стадия трипсов обычно проходит 2–3 возраста, а стадия куколки у Metabola всегда имеет лишь один возраст. Непитающиеся стадии развития между питающейся личинкой и имаго независимо возникли у Thysanoptera, у Gallinsecta и у Metabola.

Модификация ротового аппарата. Ротовой аппарат (в виде ротового конуса и внутреннего сосущего хоботка – см. Condylognatha) асимметричный: правая мандибула нефункционирующая, редуцирована до небольшого скрытого склерита или совсем утрачена, а левая мандибула развита, колющая (рис. 9.5.2). Левая мандибула (представляющая собой стилет, большая часть которого скрыта в мандибулярном футляре – см. Condylognatha) округлая в сечении и служит перфоратором: вначале трипс протыкает ею отверстие, затем вставляет в него выдвигающийся внутренний сосущий хоботок (образованный сцепленными стилетами максиллярных лациний – см. Condylognatha). При прокалывании заостренная вершина мандибулы выступает из ротового конуса; при последующем сосании она оказывается внутри ротового конуса, а на ее место выдвигается внутренний сосущий хоботок. Мандибулярный стилет сохраняет обычную для мандибулы мускулатуру: от его основания мышцы идут только проксимально к головной капсуле (в отличие от Arthroidignatha, нет мышц-протракторов, идущих дистально). 

У Terebrantia мандибулярный стилет почти прямой (рис. 9.5.2); для прокалывания субстрата трипс наклоняет голову и, сокращая мышцы наружных ротовых придатков, укорачивает ротовой конус, благодаря чему вершина мандибулы оказывается торчащей наружу. 

У Tubulifera мандибулярный стилет в проксимальной части круто изогнут выпуклостью вглубь мандибулярного футляра; в этом месте от стенки мандибулярного футляра к клипеусу идет мышца, сокращение которой вызывает распрямление мандибулярного стилета; благодаря такому непрямому действию мышцы вершина мандибулярного стилета выдвигается из ротового конуса (Heming 1987, 1993). 

Строение максилл и нижней губы у Thysanoptera близко к исходному для Acercaria. Каждая максилла (лишенная кардо и подвижной малы – см. Acercaria) состоит из стипеса (входящего в состав ротового конуса), членистого максиллярного щупика и скрытой в голове выдвигающейся стилетовидной лацинии (см. Condylognatha) (рис. 9.5.2). В нижней губе (не имеющей обособленных глосс и параглосс – см. Acercaria) сохраняются постментум, прементум и щупики.

Примоларва, секундоларва и имаго имеют принципиально сходный по строению ротовой аппарат с парой скрытых максиллярных стилетов (имеющих рычаги и сцепленных в трубку – см. Condylognatha) и одним скрытым мандибулярным стилетом; но у непитающихся стадий эти стилеты отсутствуют; при линьке секундоларвы на следующий возраст мандибулярный и максиллярные стилеты и рычаги утрачиваются, а при линьке ультимонимфы на имаго образуются заново.

Разные виды трипсов, имея принципиально сходный ротовой аппарат, питаются весьма различной пищей – гифами и продуктами жизнедеятельности грибов, спорами и пыльцой растений (которые они либо протыкают максиллярными стилетами без участия мандибулярного стилета, либо заглатывают по каналу между максиллярными стилетами), клеточным содержимым сосудистых растений, либо нападают на мелких членистоногих (Heming 1993); питающиеся стадии, т.е. примоларва, секундоларва и имаго, имеют одну и ту же пищевую специализацию.

Модификация претарсуса. Лапка состоит нре более чем из двух тарсомеров (см. Parametabola). Претарсус (исходно несущий два коготка и аролий) сильно изменен: аролий превращен в пузыревидную присоску, превышающую по размерам коготки, а коготки подверглись редукции. С этой особенностью претарсуса связано название «Physapoda» – «пузыреногие».

В ходе метаморфоза претарсус меняется следующим образом: у личинок I–II возрастов имеется крупный пузыревидный аролий, а по бокам от него сохраняются два коготка, по размеру меньшие чем аролий; у непитающихся стадий (т.е. у личинок III–IV или III–V возрастов) претарсус слит с тибиотарсусом, и нога заканчивается простым неподвижным закруглением, соответствующим аролию; у имаго имеется только крупный пузыревидный аролий, тогда как коготки срослись с аролием и неподвижны (рис. 9.5.1A).

Модификация крыльев. Крылья суженные и удлиненные, почти параллельносторонние, в покое складываются плоско на спине. Жилкование крыльев упрощенное: на переднем крыле может быть развита жилка, обрамляющая край крыла, две «продольные жилки», идущие параллельно друг другу вдоль всего крыла, и до пяти перпендикулярных им «поперечных жилок» (рис. 9.5.1A, 9.5.4F) (на самом деле жилки, кажущиеся продольными и поперечными, образовались из определенных участков исходных продольных и поперечных жилок предкового крыла – рис. 9.5.4C, E). У многих трипсов имеются лишь 1–2 жилки, кажущиеся продольными; у Tubulifera жилки почти утрачены. 

В полете переднее и заднее крыло сцепляются двумя разными сцепочными аппаратами одновременно (рис. 9.5.1B–C): один аппарат состоит из крючковидной щетинки на вентральной стороне заднего крыла, зацепляющейся за крепкие щетинки на вершине клавуса переднего крыла; другой аппарат состоит из серии крючковидных щетинок на дорсальной стороне заднего крыла, зацепляющихся за подвернутый задний край переднего крыла. Такая сцепка обеспечивает V-образное расхождение переднего и заднего крыльев (рис. 9.5.1A). 

Края крыльев несут длинные частые щетинки. При малых размерах, свойственных всем трипсам, эти щетинки играют такую же аэродинамическую роль, как сплошная поверхность, и делают площадь крыльев достаточной для полета. Благодаря тому, что сцепленные в полете переднее и заднее крылья расходятся, длинные щетинки, эффективно увеличивающие площадь крыльев, могут быть развиты на всех краях. Они бывают развиты на задних краях переднего и заднего крыльев (рис. 9.5.1), либо также на переднем крае переднего крыла, либо на всех краях крыльев обеих пар. У Terebrantia краевые щетинки имеют особое строение, позволяющее трипсу складываться их в покое и расправлять для полета (что, вероятно, является исходным для трипсов).

Помимо видов с нормально развитыми крыльями, имеются короткокрылые и бескрылые виды трипсов; у некоторых видов имеются полнокрылые, короткокрылые и бескрылые формы. При этом у некоторых короткокрылых нелетающих видов сохраняется характерный сцепочный аппарат, такой же как у крылатых форм.

Длина тела 0,5–15 мм, обычно не более 2 мм.

Более 6 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Thysanoptera с учетом вымерших групп. Филогения трипсов в широком смысле представляется следующим образом:

1. Panphysapoda Kluge 2019 NomCirc., или Thysanoptera s.l. {nom.hier. Thrips/fg1 (incl. Jantardachus)}. Кроме современных трипсов включают вымерших Palaeophysapoda. Аутапоморфиями этого таксона являются редукцией правой мандибулы (см. выше) и пузыревидный претарсус без коготков (см. выше и рис. 9.5.4A).

1.1. † Palaeophysapoda Kluge 2019 NomCirc. {nom.typ. Moundthrips/f=Jantardachus/g [f:2007; g:1981]}. По форме тела сходны не с трипсами, а с сеноедами; крылья с обычным жилкованием, без длинных краевых щетинок (рис. 9.5.4A, C), лишь с одним сцепочным аппаратом, состоящим из серии крючковидных щетинок на дорсальной стороне заднего крыла (рис. , 9.5.4B), зацепляющихся за подвернутый задний край переднего крыла. Вымершая группа, известная из раннего и позднего мела.

1.2. Neothysanoptera Kluge 2019 NomCirc., или Thysanoptera s.str. – настоящие трипсы {nom.hier. Thrips/fg2 (sine Jantardachus)}. Аутапоморфиями этого таксона являются уникальные преобразования крыльев (см. выше) и характерный габитус: тело удлиненное; голова опистогнатная, выдается далеко вперед от ротового конуса; антенны прикреплены близко друг к другу на переднем крае головы; ноги недлинные, с утолщенными бедрами (рис. 9.5.1A).  

1.2.1. Плезиоморфон Terebrantia Haliday 1836 NomCirc. {nom.hier: Thrips/fg3 [f:1814; g:1758] (sine Phlaeothrips; incl. Aeolothrips). В онтогенезе 4 преимагинальных возраста, среди них 2 непитающихся стадии, обе с протоптеронами (см. выше). Длинные щетинки по краю крыла способны складываться в покое и расправляться для полета.

1.2.1.1. Плезиоморфон Coleoptrata Haliday 1836 NomCirc. {syn.circ.: Coleoptratidae Beach 1896; nom.typ.: Aeolothrips/fg [fg:1836]}. Жилкование крыльев наиболее полное для Neothysanoptera, складывающиеся щетинки имеются только на заднем крае крыла ; яйцеклад изогнут дорсально (рис. 9.5.1A).
1.2.1.2. Плезиоморфон Stenelytra Haliday 1836 NomCirc. {syn.circ.: Stenoptera Burmeister 1838 = Stenopteridae Beach 1896; nom.hier.: Thrips/fg4 [f:1814; g:1758] (sine Aeolothrips)}. Крылья узкие, «поперечные жилки» утрачены; складывающиеся щетинки имеются не только на задних краях крыльев, но и на переднем крае переднего крыла. Яйцеклад изогнут вентрально. WWWWWWWWWWWWWW

1.2.2. Tubulifera Haliday 1836 NomCirc. {syn.circ.:  Tubuliferidae Beach 1896; nom.typ.: Phlaeothrips/fg [fg:1836]}. В онтогенезе 5 преимагинальных возрастов, среди них 3 непитающиеся стадии, одна без протоптеронов и две с протоптеронами (см. выше). Крылья упрощенного строения: длинные щетинки по краю крыла нескладывающиеся,  жилкование редуцировано. У обоих полов последний (десятый) тергит брюшка вытянут в виде длинного цилиндра; у самки яйцеклад утрачен.

* * *    

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».