X-1.1.2. Strepsiptera Kirby 1813 – веерокрылые
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola  
Metabola Elytrophora Strepsiptera)
(рис. 10.3.1–10.3.3)
(рис. 10.3.1, 10.3.2, 10.3.3)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Strepsiptera Kirby 1813; NomCirc. — Rhipidoptera Lamarck 1816; — Rhipiptera Latreille 1817; — Strepsata Billberg 1820; — Rhipidioptera Burmeister 1829; — Strepsipterida Pearce 1936 — Entomophaga Abdullah 1974 (non Entomophaga Latreille 1810).  По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовыми названиями Xenos и Stylops и производными типифицированными названиями: Stylopidae, Stylopites, Stylopides, Stylopsidi, Stylopinae, Stylopida, Stilopiformia, Stylopoidea, Xenidae и др. Иерархическое название: Stylops/f1=Xenos/g1 [f:1813; g:1793] (incl. Mengenilla).

Характеристика__ЦЦЦ___________    гиперметаморфоз    особенности самца имаго    особенности самки имаго

Ранг. Обычно отряд; некоторые современные авторы рассматривают его как надсемейство или семейство.

Характеристика Strepsiptera

Гиперметаморфоз. Личинки паразитируют в насекомых и имеют усложненное развитие. 

Личинка первого возраста (т.е. примоларва) всегда подвижная, открытоживущая и непитающаяся, активно разыскивает будущего хозяина и проникает внутрь него. Она очень мелкая (0,08–0,35 мм), обтекаемой формы; покровы склеротизованные, с направленными назад зубцами и щетинками (рис. 10.3.2A).

 Личинка последующих возрастов неподвижная, питающаяся, паразитирует внутри насекомого. Ротовое отверстие расположено открыто на поверхности; мандибулы и максиллы маленькие, не достигают друг друга и ротового отверстия, бывают совсем утрачены. Кишечник замкнут. Эта эндопаразитическая личинка проходит несколько возрастов, не сбрасывая экзувия: после каждого возраста старая кутикула отслаивается и утончается, но остается в виде тонкой эластичной оболочки вокруг личинки.

Личинка последнего предкуколочного возраста (т.е. пенультимоларва) не питающаяся. Мандибулы короткие и широко расставлены, способны с силой раздвигаться и служат для прорезания покрова хозяина. У наиболее примитивных веерокрылых пенультимоларва подвижная, с развитыми ногами (рис. 10.3.2B); прорезав покровы хозяина, она покидает его. У подавляющего большинства веерокрылых пенультимоларва неподвижная, безногая, с особым строением, остается внутри хозяина и высовывает из него лишь сильно модифицированную переднюю часть тела (рис. 10.3.3D–E).

При превращении личинки в куколку экзувий личинки последнего возраста не сбрасывается, а образует пупарий, внутри которого находится куколка. Самец имаго выходит из пупария благодаря тому, что от передней части пупария отламывается крышечка. Самка имаго обычно не выходит их пупария, а остается внутри него, где и рождает личинок.

Особенности самца имаго. Самец непитающийся, крылатый, все части тела сильно модифицированы, резко отличается от самки (рис. 10.3.1). Глаза крупные и широко расставлены (с чем связано родовое название Stylops – «стебельчатоглазый»). Антенна гркбенчатая, т.е. с длинными отростками (рис. 10.3.1E–F), несет большое число сенсилл и используется для поиска самки. Ротовые придатки причленены на расстоянии от ротового отверстия, так что ротовое отверстие расположено открыто на выпуклой поверхности, и ротовой полости нет (рис. 10.3.1A); мандибулы узкие и удлиненные, так что их вершины могут достигать друг друга или перекрещиваться; иногда мандибулы короткие или совсем утрачены; максиллы представляют собой пару 2-члениковых придатков. Переднегрудь сильно уменьшена, ее склериты образуют цельное кольцо. Заднегрудь сильно удлинена и имеет характерное строение. На передней и средней ноге тазик удлинен и подвижно сочленен с телом единственным плейральным мыщелком, а вертлуг обычно слит с бедром. На задней ноге, наоборот, тазик неподвижно слит с заднегрудью, а вертлуг хорошо развит и подвижно сочленен с бедром. Передние крылья (исходно превращенные в элитры – см. Elytrophora) сильно уменьшены, булавовидные. Заднее крыло расширено, с упрощенным жилкованием, состоящим из нескольких веерообразно расходящихся прямых неветвящихся жилок (рис. 10.3.1F). Способность к поперечному складыванию заднего крыла утрачена; продольные жилки, соответствующие передней и срединной рейке, в основании соединены неподвижно (см. Elytrophora). Гениталии имеют характерное строение и служит для прокалывания покрова самки (рис. 10.3.1F).

Особенности самки имаго. Самка непитающаяся, в той или иной мере сохраняет внешние черты строения личинки. Первичные яйцеводы утрачены, вместо них имеются вторичные половые протоки. На ранних этапах развития яичника оболочка и выводные протоки яичника разрушаются, а все фолликулы разобщаются и оказываются в полости тела; каждый фолликул развивается в одно яйцо, и разобщенные яйца заполняют полость тела (число яиц большое, 1000–750000). Вторичные половые протоки развиваются на вентральной стороне брюшка. В онтогенезе вторичный проток закладывается как впячивание стенки тела, затем развивается в трубку, выстланную изнутри кутикулой и слепо заканчивающуюся в полости тела; конец протока расширен и затянут тонкой мембраной. Отродившиеся в полости тела личинки прорывают эту мембрану, в результате чего образуется сквозной проток, сообщающий полость тела с наружной средой. В примитивном случае имеется лишь один проток на заднем крае VII сегмента брюшка (т.е. на месте первичного яйцевода) (рис. 10.3.3A). У большинства веерокрылых имеется до 5 протоков по одному на некоторых из II–VII сегментов брюшка (рис. 10.3.3B). Поскольку первичный выводной проток гонад утрачен, а вторичные протоки открываются лишь при выходе личинок, самец оплодотворяет самку, прокалывая ее покров, и сперма оказывается в полости тела самки вместе с яйцеклетками. Личинка покидает яйцо внутри тела самки; затем по протоку она выходит в полость пупария (в котором обычно находится самка) и затем покидает пупарий через отверстие в его передней части. 

У наиболее примитивных веерокрылых самка подвижная, с развитыми ногами, антеннами и глазами (рис. 10.3.2F–G).

У большинства веерокрылых самка неподвижная, безногая, находится в пупарии и имеет форму пупария (рис. 10.3.3B), который находится внутри хозяина, выставив наружу передний отдел тела.

Длина тела самца 1,5–7 мм; у самки, брюшко которой находится в хозяине, размер зависит от размеров хозяина и бывает от 1,5 до 30 мм.

Более 600 видов (Zhang 2011); всесветно.

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».