VII-1.2.1. Odonata Fabricius 1793 – стрекозы
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Odonata)
(рис. 7.3.1–7.3.6)
(рис. 7.3.1, 7.3.2, 7.3.3, 7.3.4, 7.3.5, 7.3.6)

   

Названия, соответствующие по циркумскрипции:  — Odonata Fabricius 1793; NomCirc. — Cryptodonta Latreille 1802:T.1:364; — Odonatea Rafinesque 1815; — Paraneuroptera Shipley 1904; — Zygopteradelphia = Panzygoptera Crampton 1916a;  — Odonatida Pearce 1936 — Orthomyaria Schwanwitsh 1946; — Bimotoria Schwanwitsh 1946; — Heterognatha Chen 1962 (non Heterognatha Saussure & Humbert 1872).  По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Libellula (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Libellulaedes, Libellilinae, Libellulidae, Libellulina, Libellulida, Libelluloidea, Libelluloides и др. Иерархическое название: Libellula/fg1 [f:1781(ord.5); g:1758(gen.207)].

Характеристика______________    метаморфоз    строение личинки    строение имаго    Геологический возраст Классификация

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до инфракласса; в XIX веке – обычно от семейства до подотряда; в XVIII веке – обычно род.

Характеристика Odonata 

Метаморфоз. И личинки, и имаго специализированы как хищники, но обитают в разных средах и имеют принципиально разные приспособления для ловли добычи: личинки перешли к обитанию в воде и охотятся при помощи маски (видоизмененной нижней губы – ниже); имаго всегда имеют хорошо развитые крылья и охотятся в воздухе, схватывая добычу ногами. Помимо обычных для крылатых насекомых различий в строении птероторакса и гениталий, личинки и имаго стрекоз приобрели глубокие различия в строении головы, переднегруди, брюшка, антенн, ротового аппарата и каудалий (см. ниже).

 Из яйца выходит предличинка; ее конечности и ротовые органы почти не расчленены, направлены назад, не функционируют. Сразу после выхода из яйца предличинка линяет на личинку первого возраста, у которой придатки принимают нормальное положение. У личинки первого возраста нет простых глазков (но сложные глаза всегда развиты); антенны 3-члениковые; лапки не расчленены; плейриты птероторакса не увеличены (в отличие от старших личинок и имаго); иногда нет эпипрокта и церков (но всегда есть торчащие парапрокты). При дальнейшем развитии появляются простые глазки, расчленяется флагеллум антенны, расчленяется лапка, плейриты среднегруди и заднегруди увеличиваются и наклоняются, появляются протоптероны особой формы (см. ниже), развивается полный набор каудальных придатков (см. ниже).

Строение личинки. Антенны 3–8-члениковые (исходно 7-члениковые). Мандибулы (рис. 7.3.3A) разнообразного строения (в отличие от однообразных у имаго). Максиллы такие же как у имаго (рис. 7.3.3C), с заостренной зазубренной лацинией и такой же по длине наружной долей, которая представляет собой либо галею, либо утративший расчленение щупик.

Нижняя губа [см. Hexapoda (3)] образует маску (рис. 7.3.1A–B): ее непарные части – постментум и прементум – сильно удлинены и подвижно сочленены так, что в выдвинутом положении прементум выступает далеко вперед головы (рис. 7.3.1A); когда маска сложена, сочленение постментума и прементума отводится назад под грудь, а вершина прементума оказывается под головой. К дистально-латеральным углам прементума подвижно причленена пара придатков – боковых долей, каждый из которых несет подвижно причлененный изогнутый шиповидный придаток. Боковые доли двигаются мощными мышцами, находящимися в прементуме, к их шиповидным придаткам мышцы не подходят. Неясно, чему гомологичны боковые придатки – глоссам, параглоссам или лабиальным щупикам. Боковыми долями маски личика ловит добычу; у личинок, относящихся к таксоу Cavilabiata Bechly 1996 {syn.circ.: Cavolabiata Lohmann 1996; nom.typ.: Libellula/fg (sine Gomphus; incl. Cordulegaster)} боковые доли маски расщирены таким образом, что вместе с прементумом образуют ковш, служащий для зачерпывания ила.

У зрелой личинки плейриты средне- и заднегруди, подобно имагинальным, высокие, наклонные и смыкаются по средней линии, разделяя тергит среднегруди (но высота плейритов меньше, чем у имаго) (рис. 7.3.1A).

Протоптероны а направлены своими вершинами назад и лежат на спине благодаря тому, что они перевернуты вентральной стороной вверх, а костальным краем медиально; в результате этого задние протоптероны налегают на передние (рис. 7.3.1A).

Последний (десятый) сегмент брюшка модифицирован следующим образом. Латеральные части тергита распространились на вентральную сторону сегмента и слились между собой, так что тергит имеет вид цельного кольца, а парапрокты находятся позади него; при этом парапрокты и эпипрокт преобразовались в подвижно причлененные выросты, так что сзади к кольцу, образованному тергитом, причленены 5 одночлениковых каудальных придатков – это пара парапроктов, непарный эпипрокт и пара церков (рис. 7.3.1C). Парапрокты и эпипрокт либо несут три каудальные жабры (у Zygoptera – рис. 7.3.1A), либо образуют три створки анальной пирамиды (у Anisopteroides – рис. 7.3.4F). Церки имеют меньшие размеры, чем парапрокты и эпипрокт (рис. 7.3.1C, 7.3.4F), и у самых молодых личинок могут отсутствовать. 

Под водой личинка дышит через покровы; несмотря на это у личинки сохраняются все 10 пар наружных дыхалец (см. Amyocerata), из них по крайней мере стеноторакальная пара всегда сохраняет способность функционировать. В большей или меньшей степени дыхание осуществляется ректальными жабрами – отростками или складками, вдающимися в полость прямого участка задней кишки (эктодермальной – см. Haemataria) и обычно снабженными трахеями.

Строение имаго. Сочленение головы с переднегрудью  приобрело особую подвижность. Глаза увеличены; всегда сохраняются все 3 простых глазка. Антенны вестигиальные, щетинковидной формы, значительно меньше личиночных (рис. 7.3.1E). Мандибулы характерного строения, с 3-зубчатым инцизором и массивным 4-зубчатым кинетодонтом (рис. 7.3.3B). Максиллы такие же как у личинки: с заостренной зазубренной лацинией и такой же по длине наружной долей, которая представляет собой либо галею, либо утративший расчленение щупик (рис. 7.3.3C). Нижняя губа по строению сходна с личиночной, но значительно короче и неспособна схватывать добычу (рис. 7.3.1E–F)

Переднегрудь уменьшена, подвижно сочленена со среднегрудью. 

Птероторакс (средне- и заднегрудь – см. Pterygota) имеет уникальное строение (рис. 7.3.1E, 7.3.2). Плейриты птероторакса высокие и наклонены дорсальной стороной назад (тогда как у всех прочих Pterygota они либо не наклонены, либо наклонены дорсальной стороной вперед). Благодаря этому наклону на среднегруди левый и правый эпистерны сомкнуты дорсально по средней линии, образуя срединный шов, так что отделяют короткую переднюю часть тергита (7.3.2A: at2) от остальной части тергита среднегруди (7.3.2A: pt2); на заднегруди, наоборот, левый и правый эпимеры сомкнуты по средней линии вентрально и отделяют лежащий позади них участок стернита от остальной части стернита заднегруди. Тергиты средне- и заднегруди сильно уменьшены. Фрагм, характерных для птероторакса большинства Pterygota, нет. В отличие от большинства других Pterygota, у Odonata крылья приводятся в движение не перекрестной мускулатурой непрямого действия, а дорсовентральной мускулатурой прямого действия; в связи с этим дорсовентральные мышцы, лежащие под увеличенными плейритами, особенно мощно развиты.

Благодаря сильному наклону среднегруди и заднегруди основания всех трех пар ног сближены между собой и приближены к голове. Голени и бедра на внутренней стороне обычно несут два ряда длинных широко расставленных шиповидных щетинок, так что образуют ловчую корзину, которая способствует схватыванию добычи на лету. 

Лапка (исходно пятичлениковая – см. Amyocerata) по крайней мере у имаго современных стрекоз всегда 3-члениковая; первый членик самый короткий, третий – самый длинный (рис. 7.3.1E).

Крылья всегда развиты, длинные; всегда сохраняется исходная бимоторность: обе пары крыльев примерно равной величины и принимают одинаково активное участие в полете, работая самостоятельно (сцепка между передним и задним крылом никогда не образуется). 

Крылья имеют следующие особенности (рис. 7.3.1E, 7.3.2A, 7.3.6). У самого своего основания жилки C, Sc и RA жестко соединены постоянной поперечной плечевой жилкой (h). В проксимальной части крыло либо сужено и имеет вид стебелька с 5 продольныvb жилками (рис. 7.3.2A) (у многих Zygoptera), либо не сужено, но и в этом случае в проксимальном участке, соответствующем стебельку, число продольных жилок уменьшено до пяти (рис. 7.3.6H). Эти пять жилок сближены, более или менее параллельны друг другу и жестко укреплены в основании; благодаря правильному чередованию резко выпуклых и резко вогнутых жилок они образуют пучок, жесткий в продольном направлении. В этом пучке жилок позади выпуклой C, вогнутой Sc и выпуклой RA (см. Pterygota) сразу следует вогнутая жилка, обозначаемая нами как кубитальная (Cu), а за ней выпуклая жилка, обозначаемая нами как анальная (A). Позади A нет жилок, отходящих от основания крыла: в стебельчатых крыльях A образует задний край стебелька, в нестебельчатых крыльях от A назад могут отходить ветви. Там, где кончается стебелек, от выпуклой RA (идущей почти до вершины крыла) назад отходят вогнутая жилка RS и выпуклая медиальная жилка (M). Жилка RS разветвляется, образуя триаду с двумя вогнутыми ветвями – RSa и RSp и выпуклой интеркалярной жилкой между ними – iRS; передняя ветвь этой триады разветвляется, образуя еще одну триаду с двумя вогнутыми ветвями – RSa₁ и RSa₂ и выпуклой интеркалярной iRSa. Субкостальная жилка (Sc) идет вдоль переднего края крыла и, далеко не доходя до вершины крыла, впадает в C; место слияния Sc и C образует характерный элемент крыла стрекоз – узелок, или нодус (nodus) (N): передний край крыла в этом месте имеет надлом, а Sc соединена с RA и далее с RSa постоянной поперечной узелковой жилкой (n) и ее продолжением – подузелковой жилкой (sn). Между плечевой жилкой и узелком обычно имеются еще две постоянные поперечные жилки, называемые первичные предузелковые жилки (an1 и an2); они соединяют C, Sc и RA.У некоторых стрекоз первичные предузелковые неразличимы среди множества вторичных предузелковых жилок (рис. 7.3.1E). У большинства стрекоз в дистальной части крыла между RA и C имеется склеротизованный участок – птеростигма (pterostigma) (pt). Жилки RS и M в месте их отхождения от RA имеют короткий общий стволик, обычно направленный поперек крыла и напоминающий поперечную жилку. Почти у всех современных стрекоз этот развилок связан постоянной поперечной жилкой с Cu, так что эта поперечная жилка вместе с общим стволиком RS+M (а иногда также с коротким отрезком M) образуют еще один характерный элемент крыла стрекоз – дужку (arculus) (Arc). Дистальнее дужки M соединена с Cu еще одной постоянной поперечной жилкой; между ней, дужкой, M и Cu заключена характерная для стрекоз постоянная ячейка, называемая дискоидальной (dc). У равнокрылых стрекоз (Zygoptera) дискоидальная ячейка также называется четырехугольником (quadrangulum) (q) (рис. 7.3.2A), а у разнокрылых стрекоз она разделена на треугольник (triangulum) (t) и надтреугольник (supratriangulum) (st) (рис. 7.3.6G–H). Между названными продольными жилками может находиться большее или меньшее число дополнительных ветвей, интеркалярных и поперечных жилок, либо архедиктион – сеть жилок, образующих многоугольные ячейки (рис. 7.3.6H).

В отличие от Neoptera, крылья неспособны складываться на спине: в покое они могут быть либо подняты вверх, либо распростерты в стороны. Будучи подняты вверх и сомкнуты своими дорсальными поверхностями, крылья оказываются сильно отклоненными назад соответственно наклону птероторакса, благодаря чему лежат вдоль брюшка (рис. 7.3.3D). Такое положение крыльев стрекоз принципиально отличается от сложенных вдоль брюшка крыльев новокрылых насекомых (Neoptera) тем, что у стрекоз вентральные поверхности крыльев обращены латерально (наружу), а костальные края крыльев обращены дорсально. Такая поза покоя является исходной для стрекоз и характерна для Zygoptera и Epiophlebioptera; у разнокрылых стрекоз (Anisoptera) задние крылья резко расширены в основании и поэтому не могут быть уложены вдоль брюшка и в покое обычно распростерты в стороны.

У самца (половое отверстие которого находится позади IX стернита брюшка – см. Amyocerata) имеется вторичный копулятивный аппарат, состоящий из новообразований на II и III стернитах брюшка (рис. 7.3.1E–G, 7.3.4C). На II стерните брюшка имеются две пары зацепок – передние и задние (hamuli anteriori и hamuli posteriori), служащих для фиксации створок яйцеклада самки; эти зацепки сидят по краям глубокой медиальной впадины; дно этой впадины образовано сложной подвижной системой склеритов и мембран, от него отходит подвижно причлененный непарный отросток – лигула (ligula); на III стерните брюшка имеется выступающая вперед семенная капсула (vesica spermalis), способная вкладываться во впадину на II стерните. В семенной капсуле хранится сперма, помещенная сюда из полового отверстия. Для помещения спермы в семенную капсулу самец подгибает брюшко, касаясь девятым уромером третьего. В процессе копуляции самец удерживает самку каудальными хватательными придатками (см. ниже) за переднеспинку (у Zygoptera) или за голову (у Anisopteroides), а самка совмещает свои гениталии с вторичными гениталиями самца (рис. 7.3.3D, 7.3.4A–D).

У самки яйцеклад обычно имеется (рис. 7.3.3F), состоит из двух пар кинетапофизов, сцепленных олистетерами (см. Amyocerata); IX уромер несет пару удлиненных унистилигеров, каждый с неспециализированным стерностилем на вершине. У некоторых Anisoptera яйцеклад подвергся редукции.

Последний ( десятый) сегмент брюшка, как и у личинки, состоит из тергита, слившегося в кольцо, и расположенных позади него эпипрокта, пары парапроктов и пары одночлениковых церков. Церки развиты у обоих полов, у самцов всегда используются для фиксации самки при спаривании. Парапрокты могут быть не выступающими (в отличие от парапроктов личинки), но у самцов многих Zygoptera образуют пару подвижных вентральных придатков, которые вместе с церками служат при фиксации самки (см. ниже и рис. 7.3.3E). Эпипрокт может быть не выступающим (в отличие от эпипрокта личинки), но у самцов Anisopteroides несет придаток, который вместе с церками используется при фиксации самки (см. ниже и рис. 7.3.4E).

Геологический возраст. Начиная с карбона известны насекомые, имеющие синапоморфии с современными стрекозами и объединяемые с ними в таксон Odonata s.l., или Odonatoptera Lameere 1900 {syn.circ.: Tylopteradelphia Crampton 1924 = Pantyloptera Crampton 1924 = Panaeshnoptera Crampton 1928a = Odonatoidea Lameere 1936 = Odonatomorpha Demoulin 1970 = Odonatopterata Boudreaux 1979b = Eupalaeoptera Carle 1982 = Odonatopteroida Müller 1978}. При этом палеозойские и многие триасовые стрекозы отличались от всех современных теми или иными деталями жилкования крыльев. 

Стекозы в узком смысле (Odonata s.str.), называемые также Neodonata Martynov 1938 {syn.circ.: Euodonata Grimaldi & Engel 2005} известны начиная с триаса.

Классификация Odonata

   

1. Zygoptera Selys 1854 NomCirc. {syn.circ.: Caudobranchiata Roster 1885 = Isoptera Lameere 1900 (non Isoptera Brullé 1832); nom.typ: Calepteryx/f=Lestes/g [f:1850; g:1815]. У личинки имеются хвостовые (каудальные) трахейные жабры (с чем связано название Caudobranchiata). Это три, как правило, крупных придатка, находящихся на парапроктах и эпипрокте (см. выше); каждая жабра неподвижно соединена со своим основанием (парапроктом или эпипроктом) и отделена от него швом, по которому она может легко отламываться (рис. 7.3.1A, C, D); при метаморфозе вентральные каудальные придатки самца имаго закладываются внутри оснований вентральных каудальных жабр (т.е. в парапроктах), не заходя в сами жабры. У самцов копулятивным органом (называемом здесь пенисом) является лигула (отросток II стернита брюшка – см. выше), тогда как семенная капсула (отросток III стернита брюшка) лишь подает сперму на лигулу; у всех Zygoptera лигула длинная и тонкая, с расширением на вершине (рис. 7.3.1E, G). Каудальный хватательный аппарат самцов состоит либо только из пары церков (в этом случае при спаривании самец фиксирует самку, охватывая церками ее грудь с боков так, что его церки входят между переднеспинкой и среднегрудью самки), либо в дополнение к церкам имеется пара вентральных придатков, образованных выростами парапроктов (в этом случае самец может удерживать переднеспинку самки, зажав ее между церками и парапроктами) (рис. 7.3.3D). В отличие от Anisoptera, тело, как правило, более стройное, глаза более широко расставлены, птероторакс имеет больший наклон. Передние и задние крылья обычно одинаковые по форме, узкие в основании; задние крылья без резкого проксимального расширения (рис. 7.3.1E, 7.3.2A). Дискоидальная ячейка (называемая здесь четырехугольник). Длина тела 20–130 мм.  Поздний триас – ныне (рис. 2.2). Около 2 500 видов; всесветно, преимущественно в тропиках. WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2. Anisopteroides Lameere 1935 NomCirc. {syn.circ.: Epiproctophora Bechly 1996 = Epiprocta Lohmann 1996; nom.typ. Libellula/fg [f:1781; g:1758] (sine Lestes, incl. Epiophlebia}. В каудальном хватательном аппарате самцов (см. выше) помимо пары церков имеется непарный придаток, образованный дорсальным выростом эпипрокта (расположенного дорсальнее церков), но изогнутый так, что располагается вентральнее церков (рис. 7.3.4E: ep.d). При спаривании самец удерживает своими каудальными придатками самку так, что вырост эпипрокта прижимается к передней стороне головы самки, а церки охватывают переднеспинку самки и прижимаются к задней стороне ее головы (рис. 7.3.4D). У личинок самцов на дорсальной стороне эпипрокта (образующего дорсальную створку анальной пирамиды – см. ниже) имеется вырост, уступающий по длине эпипрокту; при линьке с личинки на имаго внутри этого выроста развивается имагинальный вырост эпипрокта, а основная часть личиночного эпипрокта дегенерирует (рис. 7.3.4F). У личинки ректальные жабры (см. выше) развиты лучше, чем у Zygoptera; у большинства Anisoptera имеются особые мышцы, благодаря сокращению которых ректальная камера выбрасывает воду и служит реактивным движителем.  В связи с таким строение задней кишки тело личинок коренастое, с относительно широким брюшком; эпипрокт и парапрокт образуют створки анальной пирамиды, закрывающей анальное отверстие (рис. 7.3.4F). WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW

2.1. Epiophlebioptera Lohmann 1996 NomCirc. {nom.typ.:  Epiophlebia/fg(1) [f:1911; g:1903]}. Один или несколько близких видов в Азии.

2.2. Anisoptera Selys 1854 NomCirc. (non Anisoptera Stephens 1829) {syn.circ.: Rectobranchiata Roster 1885; nom.typ.: Libellula/fg [f:1781; g:1758] (sine Epiophlebia; incl. Aeshna)}. У самцов копулятивным органом (называемом здесь пенисом), является передний отдел семенной капсулы (выроста III стернита брюшка – см. выше), который сильно удлинен, состоит на 3 подвижно соединенных члеников и изогнут так, что может вкладываться в вентральное углубление II стернита и поэтому кажется выходящим из II стернита брюшка (рис. 7.3.4C: v.s).

На крыльях обеих дискоидальная ячейка пар разделена на треугольник (t) и надтреугольник (st) посредством косой поперечной жилки, которая повернута вдоль крыла и вогнута, так что кажется не поперечной жилкой, а продолжением Cu (рис. 7.3.6G–H).

Задние крылья, в отличие от передних, резко расширены от самого основания.

Длина тела 25–100 мм.

Ранняя юра – ныне (рис. 2.2). Более 2 600 видов; всесветно, преимущественно в тропиках. 

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».