IX-1.2.2.2.2.2.1. Gynaptera Laporte 1834 – тли
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha
 Arthroidignatha Plantisuga Aphidococca Gynaptera)
(рис. 9.11.1, 9.11.2)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции:  — Gynaptera Laporte 1834; NomCirc. — Gradipedes Amyot & Serville 1843 (non Amyot 1848); — Clinohomoptera Crampton 1916a; — Aphidioptera Krausse & Wolff 1919 (non Aphidoptera Haeckel 1896).  По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Aphis: Aphidiae, Aphidina, Aphites, Aphidinae, Aphididae, Aphida, Aphisidi, Aphidoidea, Aphididomorpha и др.  Иерархическое название: Aphis/fg3 [f:1802; g:L.1758(gen.199)] (sine Coccus; incl. Phylloxera).

Характеристика_________________     смена поколений     строение Классификация

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда, редко отряд; XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.

Характеристика Gynaptera

Смена поколений. Имеется упорядоченный цикл из поколений, при котором за половым поколением следует несколько партеногенетических поколений; особи разных поколений различаются морфологически и физиологически; обычно особи некоторых поколений имеют нормально развитые крылья, а особи других поколений бескрылые.

 Исходно тли адаптированы к обитанию в умеренном климате, т.е. в условиях ограниченного вегетационного периода, и в течение одного вегетационного периода проходят полный цикл, состоящий из нескольких различающихся поколений. В этом случае оплодотворенное яйцо зимует. Весной из оплодотворенного яйца развивается партеногенетическая самка, называемая самка-основательница (fundatrix); она по деталям строения отличается от других поколений и обычно бескрылая. Разные следующие друг за другом поколения партеногенетических самок (virginoparae) могут иметь одинаковое строение, либо различаются; часто среди них есть поколения бескрылых и крылатых самок. В конце лета партеногенетические самки производят полоносок (sexuparae), которые также являются партеногенетическими самками. Полоноски производят самцов и самок полового поколения (sexuales). После спаривания самки полового поколения откладывают зимующие яйца.

У Phylloxera/fg1 (incl. Adelges) самки партеногенетических поколений откладывают яйца, тогда как у Aphis/fg4 самки партеногенетических поколений живородящие (см. ниже, «Классификация»). У различных тлей либо все поколения питающиеся, либо особи полового поколения не питаются.

У многих видов тлей наблюдается усложнение цикла смены поколений. Часто встречается двудомный цикл, при котором на первичном кормовом растении (которым обычно является определенный вид дерева) зимует яйцо, развивается самка-основательница, а часто и следующее за ней поколение партеногенетических самок; далее появляется поколение крылатых мигрирующих партеногенетических самок, перелетающих на вторичное кормовое растение (которым часто является определенный вид трав); несколько летних поколений бескрылых и крылатых партеногенетических самок развиваются на вторичном кормовом растении, а в конце лета полоноски или особи полового поколения перелетают обратно на первичное кормовое растение. У некоторых видов разные поколения партеногенетических самок обитают на разных частях растения: в частности, одни поколения обитают на надземных частях растения (как и большинство видов тлей), а другие поколения обитают под землей на корнях и имеют соответствующую морфологическую специализацию. Двудомные виды тлей относятся к разным систематическим группам в составе Gynaptera, из чего можно сделать вывод, что среди тлей двудомность возникала независимо многократно. Предполагают, что механизм возникновения двудомности у тлей следующий. Исходным для Gynaptera является наличие смены полового поколения (дающего зимующие яйца) и партеногенетических поколений; первым из партеногенетических поколений является самка-основательница, отличающаяся от следующих за ней поколений более глубокой специализацией. Виды тлей имеют довольно узкую специализацию к определенным таксонам растений (как и многие другие фитофаги). В ходе эволюции те или иные виды тлей меняют свою специализацию (часто это бывает вызвано изменением видового состава растений); иногда на новом кормовом растении оказываются способными развиваться не все поколения данного вида тлей, а лишь его летние поколения, тогда как самка-основательница, имеющая более глубокую специализацию, остается способной развиваться только на прежнем кормовом растении. В этом случае вместо полной смены кормового растения происходит образование двудомности (Мордвилко 1925).

Особенности строения. Личинки всех возрастов (которых обычно 4) и имаго сходны по строению; у крылатых форм в процессе развития личинки появляются и увеличиваются протоптероны (см. Pterygota). 

Личиночный глаз (имеющийся во всех личиночных возрастах и сохраняющийся у имаго – см. Aphidococca) представляет собой триомматидиум (triommatidium): он состоит из 3 фасеток, сидящих на общем бугорке (в отличие от однолинзового личиночного глаза у Gallinsecta); у имаго он прилегает сзади к имагинальному многофасеточному глазу (рис. 9.11.2). Триомматидиум имеется у личинки начиная с первого возраста; многофасеточная часть глаза впереди него либо также имеется начиная с первого возраста и далее увеличивается с каждой линькой, либо появляется сразу в виде крупного глаза при одной из последних линек (Мордвилко 1914–1919). В некоторых случаях у имаго имеется многофасеточный глаз без триомматидиума. У бескрылых форм глаза имаго бывают вестигиальными, в этом случае каждый глаз состоит только из личиночного триомматидиума. Помимо личиночных и имагинальных глаз, имаго и зрелые личинки крылатых форм имеют все 3 простых глазка; личинки I–II возрастов и бескрылые формы без глазков. В этом отношении тли отличаются от других Eumetabola, у которых простые глазки появляются только при линьке на имаго (см. Eumetabola).

Последний членик антенны имеет суженный дистальный отдел, называемый шпиц; имеются 2 постоянных ринарии (т.е. области с обонятельными сенсиллами), снаружи представляющие собой четко очерченные округлые площадки: одна ринария находится на последнем членике флагеллума непосредственно перед шпицем, другая ринария – на предпоследнем членике у вершины (рис. 9.11.1A). У имаго флагеллум обычно 4-члениковый (т.е. антенна 6-члениковая); у личики I возраста число флагелломеров меньше четырех, затем увеличивается благодаря делению пополам первого членика флагеллума (как и у большинства Amyocerata); при этом шпиц и две постоянные ринарии сохраняют свое положение во всех возрастах. 

Внешний хоботок (исходно трехчлениковый – см. Arthroidignatha) у имаго и у личинок всех возрастов 4-члениковый за счет разделения на два самого дистального, т.е. исходного третьего, членика (рис. 9.11.2).

Крылья (развитые лишь у некоторых поколений – см. выше) имеют характерное жилкование: от общего ствола жилок (идущего вдоль переднего края – см. Aphidococca) гребенчато назад отходят более тонкие жилки; на переднем крыле общий ствол жилок впадает в передний край крыла и в этом месте сильно расширяется, образуя склеротизованное поле – птеростигму (рис. 9.11.1A).  Заднее крыло (в полете сцепляющееся с передним щетиками – см. Aphidococca) по длине не более 1/2 длины переднего крыла.

На брюшке бывает развита пара трубочек , по-видимому, соответствующих задним устьицам червецов (см. Aphidococca). Трубочки находятся на дорсальной стороне VI или V уромера; судя по месту прикрепления мышцы, идущей из трубочки, ее исходное положение должно быть на границе VI и VII уромеров (рис. 9.11.1B), как и у устьиц червецов. В покое трубочки направлены назад. К переднему краю каждой трубочки подходит косая мышца, благодаря сокращению которой трубочка может подниматься перпендикулярно телу (рис. 9.11.1A). Трубочка представляет собой цилиндрический вырост тела, имеющий на вершине круглую площадку; передняя половина этой круглой площадки по краю отделена от стенки цилиндра полукольцевой щелью и таким образом имеет вид подвижной полукруглой крышечки. К переднему подвижному краю этой крышечки подходит мышца; это одна из дорсовентральных брюшных мышц: она тянется внутри трубочки, проходит сквозь брюшко и крепится своим неподвижным концом к вентральной стороне брюшка в области границы VI и VII уромеров. При сокращении мышцы крышечка открывается внутрь. При открывании крышечки из тела наружу выводится шарообразная капелька. Эта капелька формируется в полости тела (представляющей собой миксоцель – см. Gnathopoda) и содержит липиды, может включать кровяные клетки; она быстро затвердевает на воздухе. Некоторые авторы XVIII века ошибочно считали, что через трубочки выделяется медвяная роса (которая в действительности выделяется через анальное отверстие – см. Arthroidignatha). У разных видов Aphis/fg4 трубочки бывают длинными и подвижными, либо короткими, либо в виде крышечек на поверхности тела, либо совсем отсутствуют. Судя по тому, что трубочки имеются у примитивного раннемелового таксона Oviparosiphum/fg (см. «Классификация»), можно предположить, что их наличие исходно для Gynaptera.

Дыхальца VIII уромера утрачены, так что помимо 2 пар грудных дыхалец имеются максимум 7 пар брюшных дыхалец (рис. 9.11.1A) (вместо исходных восьми пар – см. Amyocerata). У некоторых тлей утрачены также дыхальца некоторых других абдоминальных пар.

Длина переднего крыла не более 8 мм. 

Около 4 000 видов, всесветно.

Классификация Gynaptera. Все современные Gynaptera делятся на Aphis/fg4 и Phylloxera/fg1; кроме того, известны вымершие мезозойские тли, совмещающие плезиоморфии этих двух таксонов.

1. Aphidoidea {nom.hier.: Aphis/fg4 [f:1802; g:1758]} – настоящие тли. Характеризуется аутапоморфией: все самки партеногенетических поколений живородящие. Яйцеклад редуцирован как у партеногенетических живородящих, так и у половых яйцекладущих самок: он бывает в виде 2 или 3 бугорков или совсем отсутствует. В отличие от Phylloxera/fg1, на переднем крыле сохраняются все 4 косые жилки – (рис. 9.11.1A). Включает бóльшую часть тлей.

2. Phylloxeroidea {nom.hier.: Phylloxera/fg1 [f:1854; g:1834] (incl. Adelges)}. Характеризуется аутапоморфией: на переднем крыле одна из четырех косых жилок утрачена, так что имеются лишь 3 косые жилки. В отличие от Aphis/fg4, самки партеногенетических поколений откладывают яйца.

2.1. Adelgidae {nom.hier.: Adelges/fg1 [f:1909; g:1836]} – хермесы. На переднем крыле все 3 косые жилки порознь отходят от общего ствола. В отличие от всех прочих тлей, сохраняется короткий яйцеклад упрощенного строения.

2.2. Phylloxeroidea {nom.hier.: Phylloxera/fg2 [f:1854; g:1834]} – филлоксеры. На переднем крыле из 3 косых жилок 2-я и 3-я жилки начинаются одним стволом. Самцы и самки полового поколения без хоботка, без кишечника, не питаются в течение всего онтогенеза.

3. † Oviparosyphidae {nom.typ.: Oviparosiphum/fg [fg:1979]}. Отличается от других тлей плезиоморфиями: яйцеклад развит (в отличие от Aphidoidea и Phylloxeridae; на переднем крыле имеется полный набор жилок (в отличие от Phylloxeroidea); имеются трубочки (как у многих Aphidoidea, но в отличие от Phylloxeroidea, у которых они всегда отсутствуют). В отличие от современных тлей, антенны бывают 7-члениковыми. Вымерший таксон, известный по нескольким видам из юры и мела (Шапошников 1979, Żyła et al. 2015).

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».