IX-1.2.2.2.2.2.2. Gallinsecta De Geer 1776 – кокциды, или червецы и щитовки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha
 Arthroidignatha Plantisuga Aphidococca Gallinsecta)
(рис. 9.12.1–9.12.4)
(рис. 9.12.1, 9.12.2, 9.12.3, 9.12.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции:  — Gallinsecta De Geer 1776 (исходно только во французском написании «Gallinsectes»); NomCirc. — Diptera Proboscidea Retzius 1783 (non Proboscidea Scopoli 1763); — Gallinsectia Rafinesque 1815; — Phauloptera Laporte 1834 (исходно только во французском написании «Phaulopteres»); — Monomera Westwood 1839–1840; — Pseudoptera Amyot 1845; — Hyperepimorpha Heymons 1909; — Microhomoptera Crampton 1916a; — Coccoptera Krausse & Wolff 1919; — Parametabola Weber 1933 (как тип метаморфоза самцов) (non Parametabola Crampton 1938). По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Coccus: Coccides, Coccidae, Coccina, Coccinea, Coccites, Coccoidea, Coccidomorpha и др. Иерархическое название: Coccus/fg1 [f:1814; g:L.1758(gen.201)] (incl. Orthezia).

Характеристика______________    метаморфоз и диморфизм       развитие самца       развитие самки       питающиеся стадии     строение самца имаго

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда; XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Характеристика Gallinsecta

Метаморфоз и половой диморфизм. Самец имаго непитающийся (рис. 9.12.1E) и резко отличается от личинки (рис. 9.12.1B). Самка имаго сходна с личинкой и, соответственно, резко отличается от самца имаго. На рис. 9.12.4G–K схематично показаны разные варианты развития самца и самки. На первый взгляд кажется, что наиболее примитивным должно быть развитие на схеме 9.12.4K (Orthezia и др.), поскольку оно в меньшей степени отличается от развития других насекомых. Однако при изучении онтогенеза нескольких видов кокцид были обнаружены парадоксальные процессы, происходящие при линьках (рис. 9.12.2, 9.12.3); это позволяет предположить, что исходным для кокцид является развитие, показанное на рис. 9.12.4A–G (Margarodes и др.). В этом случае единственной активно питающейся и растущей стадией является личика второго возраста (секундоларва), которая полностью утратила конечности; предыдущая стадия (примоларва) имеет конечности и служит для расселения, а все последующие стадии имеют конечности и не питаются. Эта гипотеза предполагает, что другие варианты развития (рис. 9.12.4H–K) возникли благодаря приобретению секундоларвой признаков примоларвы (рис. 9.12.4J–K) или приобретению взрослой самкой признаков секундоларвы (рис. 9.12.4H).

Развитие самца (рис. 9.12.1). Самец имеет 4 преимагинальных возраста, дифференцированных следующим образом (рис. 9.12.1). Личинки I и II возрастов (примоларва и секундоларва) имеют развитый внутренний хоботок (см. Arthroidignatha), питаются и растут; протоптероны у них всегда отсутствуют; форма тела овальная, без выраженного разделения на голову, грудь и брюшко (но сегментация туловища обычно выражена). При этом примоларва (называемая бродяжкой) всегда подвижная (т.е. способна перемещаться), с развитым ногами и антеннами. Секундоларва может быть как подвижной с развитыми ногами и антеннами (рис. 9.12.1B), так и неподвижной с вестигиальными ногами и антеннами, либо вообще без ног (рис. 9.12.4B). Личинки III и IV возрастов (пенультимонимфа и ультимонимфа) не имеют хоботка и не питаются; ноги и антенны либо вполне развиты (рис. 9.12.1C–D), либо с плохо выраженными сочленениями и неподвижные (рис. 9.12.4D). Протоптероны имеются либо в III и IV возрасте (рис. 9.12.1C–D), либо только в IV возрасте (рис. 9.12.4C–D). Самец имаго также не имеет хоботка и не питается; крылья обычно развиты; ноги и антенны развиты. Помимо наличия крыльев, самец имаго обычно сильно отличается от примоларвы и секундоларвы иной формой тела с более дифференцированными тагмами и наличием гениталий. 

Из четырех преимагинальных возрастов самцов кокцид I и II возраста обычно называют личинками (larvae), а III и IV возраста – нимфами (nymphae).

Развитие самки. Самка имеет 2 или 3 преимагинальных возраста. Личинки I и II возрастов (примоларва и секундоларва) имеют такое же или почти такое же строение, как соответствующие стадии у самца. После секундоларвы следует либо взрослая самка (рис. 9.12.4F–J), либо сначала тертиоларва, а уже после нее – взрослая самка (рис. 9.12.4K). Протоптероны во всех возрастах отсутствуют. Взрослая самка бескрылая; она либо имеет развитый хоботок и активно питается (как и все предшествующие ей личиночные стадии), либо непитающаяся. Ноги и антенны у взрослой самки либо остаются такими же, как у личинки (т.е. либо развиты, либо редуцированы), либо после личинки с редуцированными ногами и антеннами следует взрослая самка с развитыми ногами и антеннами (рис. 9.12.4B, F). Морфологически взрослая самка сходна с личинкой – овальная, без выраженного разделения на голову, грудь и брюшко, без яйцеклада; ее можно интерпретировать как личинку, неотенически перешедшую к размножению.

Питающиеся стадии. У всех питающихся стадий, т.е. у примоларвы и секундоларвы самца и у всех стадий самки форма тела упрощенная (рис. 9.12.1B); склеротизация головной капсулы и туловищных тергитов утрачена; склеротизованы только ротовой комплекс, антенны (если имеются) и ноги (если имеются); из туловищных склеритов могут сохраняться только плейральные швы и стернальные аподемы. Тело (включая области, соответствующие голове, груди и брюшка) обычно мягкое и сохраняет неясно выраженную сегментацию. На теле имеются восковые железы, секрет которых выделяется наружу через поры или трубчатые протоки того или иного строения и расположения. Питающиеся стадии ведут преимущественно малоподвижный или совсем неподвижный образ жизни; выделяемый ими воск участвует в образовании защитного покрова и/или яйцевого мешка взрослой самки, а у неподвижных форм часто приклеивает насекомое к растению.

Строение самца имаго. Простые глазки утрачены, а личиночные глаза (сохраняющиеся у имаго – см. Aphidococca) однолинзовые и напоминают простые глазки. Имагинальные глаза есть только у самца имаго; они либо сохраняют настоящее фасеточное строение (рис. 9.12.1E), либо вместо каждого глаза имеется два или несколькими однолинзовых глаз. 

У ноги (с 1-члениковой или 2-члениковой лапкой – см. Aphidococca) претарсус состоит из одного коготка (вместо исходных двух исходных); наличие лишь одного коготка свойственно всем стадиям развития и обоим полам.

На переднем крыле, помимо жилки, идущей вдоль переднего края крыла (см. Aphidococca), имеются еще лишь одна или две неветвящиеся жилки (рис. 9.12.1E). 

Заднее крыло во много раз меньше переднего крыла (рис. 9.12.1E) или совсем утрачено. Несмотря на то, что заднее крыло не играет никакой роли в полете, его сцепка с передним крылом часто сохраняется (см. Aphidococca) (рис. 9.12.1E).

Гениталии имеют упрощенное строение (рис. 9.12.1E): IX стернит брюшка слит с IX тергитом + X сегментом (слитыми между собой – см. Plantisuga), образовав цельную трубку, в которую частично заключен пенис; парные генитальные придатки (парамеры) утрачены.

Длина тела 0,5–15 мм. 

Около 8 000 видов (Gullan & Cook 2007); всесветно. 

Orthezia urticae: самец и самка

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».