IV-1.3.3.1. Eucrustacea Kingsley 1894 – ракообразные
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Eucrustacea)
(рис. 4.7.1, 4.7.2)

 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Neocarida Packard 1879b; — Caridonia Haeckel 1889;  — Eucrustacea Kingsley 1894; NomCirc. — Autostraca Haeckel 1896; — Tetracerata Heymons 1901; — Pancarida Packard 1903; — Carcinata Krausse & Wolff 1919; — Diantennata Weber 1933; — Dicerata Ulrich 1951; — Crustaceomorpha Birstein 1960.  По циркумскрипции также соответствует: — «Crustacea» auct. (non Brunnich 1771, nec Pennant 1777); — «Branchiata» auct. (non Lang 1888); Иерархическое название: Cancer/fg1 [f:1781(ord.8); g:L.1758(gen.239)] (incl. Hutchinsoniella, Speleonectes, Branchipus, Lernaea, Cypris).

Аутапоморфия________WWWW ● науплиус Признаки неясного значения ● конечности двуветвистые ● карапакс ● грудь и брюшко ● фурка Геологический возраст Состав и распространение Классификация

Ранг. Обычно от класса до типа.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют «Crustacea». Название «Crustacea» издавна употреблялось в зоологии, однако в книге Линнея «Systema Naturae» это название отсутствует (животных, традиционно относившихся к классу Crustacea, Линней помещал в отряд Aptera класса Insecta). В соответствии с тем, что исходной датой современной зоологической номенклатуры считается 1758 год (дата выхода 10-го издания «Systema Naturae» – см. I.6.3.1.2), автором названия «Crustacea» следует считать Брюнниха (Brünnich 1771), который впервые опубликовал это название после 1758 года. Брюнних разделил линнеевский отряд Aptera на отряд Aptera и отряд Crustacea; при этом отряд Crustacea Brünnich 1771 включает всех членистоногих кроме Hexapoda – т.е. животных, ныне относимых к Chelicerophora, Eucrustacea и Myriapoda. Иногда авторство названия «Crustacea» приписывают Пеннанту (Pennant 1777), который впервые после 1758 года употребил это название для класса; Пеннант относил к классу Crustacea различные описанные им виды морских животных, ныне относимые к Malacostracia, Pantopoda и Polychaeta. На протяжении всего XIX века название «Crustacea» чаще всего использовалось для таксона, объединяющего всех первичноводных членистоногих – Eucrustacae и Xiphosura (см. Euarthropoda: «Классификации» I). Наиболее известным среди названий, соответствующих по циркумскрипции обсуждаемому ниже таксону, является Eucrustacea.

Аутапоморфия Eucrustacea

● Науплиус. Имеется особая личинка – науплиус (nauplius) (рис. 4.7.1E) (исходно личинки ракообразных были ошибочно описаны как род Nauplius Müller 1785). Науплиус имеет 3 пары придатков: (1) антенны первые (придатки преорального отдела, иннервируемые от дейтоцеребрума – см. Euarthropoda), (2) антенны вторые (конечности I посторального сегмента, иннервируемые от тритоцеребрума – см. там же) и (3) мандибулы (конечности II посторального сегмента – см. Mandibulata), тогда как все остальные конечности на этой стадии развития отсутствуют. Антенны I одноветвистые, а антенны II и мандибулы двуветвистые, иногда те и другие с жевательным отростком у основания; эти различия обусловлены тем, что придатки первой пары преоральные, а придатки второй и третьей пар – посторальные (см. Metameria). Стадия науплиуса имеется у всех Eucrustacea; у разных видов ракообразных науплиус либо активно плавающий (с помощью трех пар придатков) и питающийся, либо непитающийся, либо стадия науплиуса проходит в яйце. В ходе дальнейшего развития сзади постепенно добавляются новые сегменты, а на сегментах закладываются и развиваются конечности; эта стадия называется метанауплиус (metanauplius). Таким образом, исходным для Eucrustacea является развитие с анаморфозом, при котором добавление новых сегментов и конечностей происходит в постэмбриогенезе. У некоторых ракообразных произошла эмбрионизация развития, так что из яйца выходит животное с полным набором сегментов и конечностей (эпиморфоз).

Признаки Eucrustacea неясного филогенетического значения

● Конечности двуветвистые. Посторальные конечности (антенны II, мандибулы, максиллы, конечности груди и брюшка) исходно двуветвистые (рис. 4.7.1F). Проксимальная неразветвленная часть такой конечности называется протоподит; она исходно состоит из двух члеников – коксоподита и базиподита. Базиподит и отходящие от него две ветви составляют телоподит (см. Euarthropoda); латеральная (наружная) ветвь телоподита – экзоподит; медиальная (внутренняя) ветвь – эндоподит. Кроме этих двух членистых ветвей к протоподиту могут быть причленены нечленистые придатки: с медиальной (внутренней) стороны – эндиты, а с латеральной (наружной) стороны – экзиты, или эпиподиты).

У многих конечностях одна из двух членистых ветвей (обычно экзоподит) редуцируется, и тогда конечность оказывается одноветвистой.

● Карапакс. У многих (но далеко не у всех) Eucrustacea бывает развит карапакс (carapax) – дорсальный щит, представляющий собой слитые разросшиеся тергиты с паранотами (см. Euarthropoda) и образующий дорсальный покров головы и некоторых грудных сегментов; выступающие края карапакса в той или иной мере закрывают другие части тела. Карапакс может иметь вид цельного щита, либо двустворчатой раковины.

Высказывалось предположение, что карапакс исходно свойственен Eucrustacea и образуется из тергита IV посторального сегмента (обычно являющегося последним сегментом головы); по мнению других авторов карапакс независимо возникал в разных группах ракообразных и образован разными сегментами (Walossek 1993).

● Грудь и брюшко. Туловище обычно подразделено на грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Сегменты груди несут грудные конечности. Сегменты брюшка либо лишены конечностей, либо несут брюшные конечности, которые по строению сильно отличаются от грудных. Число сегментов груди и брюшка различно в разных таксонах ракообразных (рис. 4.7.2). Поэтому неясно, является ли данное разделение на тагмы гомологичным у всех ракообразных, или оно возникало независимо несколько раз. У Remipedia, в отличие от всех прочих Eucrustacea, туловище не разделено на грудь и брюшко и состоит из однообразных сегментов. Возможны три разных объяснения этого факта: (a) в разных таксонах ракообразных разделение на грудь и брюшко возникло независимо, а у Remipedia сохранилась исходная гомономность туловища; (b) все Eucrustacea кроме Remipedia образуют голофилетический таксон, характеризующийся разделением туловища на грудь и брюшко (Ax 1999); (c) разделение туловища на грудь и брюшко исходно для Eucrustacea, а гомономность туловища у Remipedia является вторичной (Щербаков 1996).

● Фурка. Тельсон (самый задний отдел туловища, находящийся позади зоны нарастания новых сегментов – Metameria) обычно несет пару нечленистых или членистых придатков – фурку (furca) (рис. 4.7.1B). Фурка имеется у большинства, но не у всех Eucrustacea: она отсутствуют у многих Eumalacostraca (в составе Malacostracia), а также некоторых сильно специализированных сидячих и паразитических форм из других групп.

Геологический возраст. Кембрий – ныне (рис. 2.2).

Состав и распространение. Около 67 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Eucrustacea. В составе Eucrustacea можно выделить следующие таксоны.

1.  Cephalocarida Sanders 1955 NomCirc. {syn.circ.: Brachypoda Birstein 1960 = Cephalostraca Spuris 1979; nom.typ.: Hutchinsoniella/fg [fg:1955]}. Мелкие, длина тела около 3 мм. Имеется слитная голова, включающая преоральную область и I–IV посторальные сегменты; IV посторальный сегмент несет пару конечностей, соответствующих максиллам II других ракообразных, но имеющих такое же строение, как конечности следующего отдела – груди (рис. 4.7.1A). Туловище состоит из груди и брюшка; грудь включает 8 сегментов, представляющих собой V–XII посторальные сегменты, с развитыми плавательными конечностями такого же строения, как конечности IV посторального сегмента; брюшко включает 11 посторальных сегментов (XIII–XXIII), не имеющих конечностей или с вестигиальными конечностями на наиболее переднем из них; позади XXIII посторального сегмента находится тельсон, несущий фурку (рис. 4.7.1B). Половая система гермафродитная, с парой единых выводных протоков, куда впадает пара яйцеводов и пара семяпроводов; пара половых отверстий открывается на шестом сегменте туловища (т.е. на X посторальном сегменте); так что его положение совпадает с положением женского полового отверстия у Malacostracia (рис. 4.7.2). 13 видов (Zhang 2011); в морях всех частей света.

2. Remipedia Yager 1981 NomCirc. {syn.circ.: Nectiopoda Schram 1986; nom.typ.: Speleonectes/fg [fg:1981]}. Туловище не подразделено на грудь и брюшко, состоит из большого числа  сегментов (от 15 до более 40) с одинаковыми плавательными ногами, позади которых находится тельсон с фуркой. Число сегментов может сильно различаться у особей одного вида, бывает как четным, так и нечетным, так что диплосегментность здесь отсутствует (в отличие от Myriapoda). В состав слитной головы вошли сегменты до V посторального включительно; помимо максилл I (конечностей III посторального сегмента – см. Mandibulata), в качестве ротовых специализированы также конечности IV и V посторальных сегментов – максиллы II и ногочелюсти. Половая система гермафродитная; мужская и женская системы разделены, без общих протоков. Половые отверстия имеют одно и то же положение у всех видов, несмотря на различие в числе туловищных сегментов: пара женских половых отверстий открывается в основаниях туловищных ног VII пары – т.е. на VIII постмаксиллярном, или XII посторальном сегменте; пара мужских половых отверстий открывается в основаниях туловищных ног XIV пары – т.е. на XV постмаксиллярном, или XIX посторальном сегменте; таким образом, у Remipedia женское половое отверстие находится на том же сегменте, что половое отверстие самца у Malacostracia (рис. 4.7.2). Длина тела 10–40 мм. Около 20 видов (Zhang 2011); морские пещеры тропической зоны побережий Атлантического и Индийского океанов (Yager & Humphreys 1996).

3. Malacostracia Pearce 1936 NomCirc. {по циркумскрипции соответствует «Malacostraca» sensu Leach 1815b (non Latreille 1802); nom.hier.: Cancer/fg2 [f:1781; g:L.1758] (incl. Nebalia)}. Граница между грудью и брюшком находится между XII и XIII посторальными сегментами (т.е. там же, где и у Cephalocarida); брюшко включает либо 7 сегментов и тельсон (у Phyllocarida Packard 1879a NomCirc. {syn.circ.: Leptostraca Claus 1880; nom.typ.: Nebalia/fg [f:1819; g:1814]}), либо 6 сегментов и тельсон (у всех остальных Malacostracia, объединяемых в таксон Eumalacostraca Grobben 1893 NomCirc.). Если головой считать отдел тела до IV посторального сегмента включительно (т.е. включая сегмент максилл II – см. Mandibulata), то грудь Malacostracia считается состоящей из 8 сегментов, несущих 8 пар грудных конечностей; однако от одного до трех передних сегментов груди бывают слиты с головой, а их конечности бывают преобразованы в ногочелюсти, так что у многих Malacostracia число пар грудных ног меньше восьми. Пара половых отверстий самца открывается на последнем (VIII) сегменте груди, реже на предпоследнем (VII) сегменте груди (т.е. на XII или XI посторальном сегменте соответственно); пара половых отверстий самки всегда открывается на VI сегменте груди (т.е. на X посторальном сегменте). Постоянное положение полового отверстия считается уникальной аутапоморфией, доказывающий голофилию Malacostracia; в то же время положение полового отверстия самки совпадает с положением гермафродитного отверстия у Cephalocarida, а положение полового отверстия самца совпадает с положением женского полового отверстия у Remipedia (рис. 4.7.2). В отличие от всех остальных ракообразных, у Malacostracia антенны I двуветвистые; в ходе онтогенеза они развиваются из неразветвленных антенн I науплиуса. 

В отличие от всех остальных ракообразных, у большинства Malacostracia на брюшке сохраняются вполне развитые двуветвистые конечности, по строению отличающиеся от грудных конечностей. Эта очевидная плезиоморфия не увязывается с широко употребляемым названием «высшие раки».

Около 30 000 видов; всесветно.

4. Gnathostraca Dahl 1956 NomCirc. – жаброноги {syn.circ.: Branchiopodoidea Novojilov 1960 = «Branchiopoda» auct. (non Cuvier 1805, nec Latreille 1817); nom.typ.: Daphnia/f=Branchipus/g [f:1820; g:1766]}. Две пары ротовых придатков, следующих после мандибул (т.е. конечности III и IV посторальноых сегментов) утрачены или имеют вид нефункционирующих вестигиев. Следующие за ними грудные конечности обычно листовидные, нечленистые; только у Gymnomera Sars 1865 {nom.typ.: Polyphemus/fg [f:1845; g:1776]} грудные конечности имеют членистое строение. 

Авторы, придерживавшиеся представления о полифилетическом происхождении членистоногих от разных кольчатых червей, ошибочно считали Gnathostraca наиболее примитивной группой ракообразных, сохранившей несегментированность конечностей, свойственную параподиям Polychaeta.

Около 1 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

5. Copepodoidea Beklemishev 1952 NomCirc. {syn.circ.:  Maxillopoda Dahl 1956; nom.typ. Balanus/f=Lernaea/g [f:1817; g:L.1758]}. Имеется лишь 6 грудных сегментов с развитыми конечностями и 4 брюшных сегмента без конечностей. У непаразитических представителей во взрослом состоянии сохраняется двуветвистый телоподит мандибулы (мандибулярный щупик), иногда в виде крупного плавательного придатка (у других ракообразных телоподит мандибулы имеет двуветвистое строение только на стадии науплиуса, а у взрослого животного становится одноветвистым или исчезает). Сюда относятся мелкие свободноживущие рачки – копеподы, а также разнообразные паразитические и сидячие ракообразные, в частности усоногие –  Cirrhipedia Lamarck 1809 {nom.typ.: Balanus/f=Lepas/g [f:1817; g:1758(gen.267)]}. Около 18 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

6. Ostrapoda Straus 1821 NomCirc. {= «Ostracoda» sensu Latreille 1829 (non Latreille 1804b); syn.circ.: Ostracopoda Agassis 1848 = Conchocarida Haeckel 1866 = Ostracocarida Spuris 1979; nom.typ: Cypris/fg [f:1845; g:1776]}. Карапакс имеет вид двустворчатой раковины, закрывающей все тело (то же у некоторых Gnathostraca, с которыми острапод объединяли в полифилетический таксон Ostracoda Latreille 1804). Тело сильно укорочено, утратило разделение на сегменты, а число пар посторальных конечностей сокращено до 6: позади «головных конечностей» – антенн I (преоральных придатков), антенн II, мандибул и максилл (посторальных конечностей I–III пар) имеются не более 3 пар «туловищных конечностей», позади которых находится фурка, принадлежащая тельсону. Все 3 пары «туловищных конечностей» либо представляют собой ножки сходного строения (у Cytheridae), либо по-разному специализированы. В отличие от других ракообразных, сохраняются 3 пары выделительных желез, снабженных парными целомодуктами; по паре желез находятся в преоральной области, в I и III посторальных сегментах. Мелкие, большинство от 0,2 до 10 мм. Одна из наиболее древних групп животных, известны начиная с кембрия. Порядка 10 000 современных и большое число ископаемых видов; всесветно.

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».