VI-1.1.1. Diplura Börner 1904 – двухвостки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Diplura)
(рис. 6.3.1–6.3.3)
(рис. 6.3.1, 6.3.2, 6.3.3)

Ранг. Со второй половины XX века – обычно от отряда до класса; в конце XIX и начале XX века – часто подотряд; ранее – семейство.

Название. Название Diplura является общепринятым названием для этого таксона, хотя имеются более старые названия – Endotropha и Archinsecta.

Характеристика Diplura.  

Все двухвостки имеют однообразную форму тела с прогнатной головой и удлиненным гибким туловищем. 

Оральные складки (см. Entognatha) не сходятся на вентральной стороне головы, так что нижняя губа в проксимальной части имеет вид широкой полосы, а не вентрального желоба (в отличие от Ellipura); фулькрум сохраняет U-образную форму (в отличие от Y-образной у Protura) (рис. 6.2D–E). Лабиальные щупики сохраняются или утрачены.

Антенны с определенным или немного варьирующим числом члеников, у разных видов имеют от 13 до 70 члеников (в отличие от 4 члеников у Collembola и отсутствия антенн у Protura); все членики, за исключением самых дистальных, имеют собственную мускулатуру (рис. 6.3.1B) (в отличие от Amyocerata); число члеников не меняется в постэмбриогенезе, лишь в старших возрастах оно может немного увеличиваться путем деления самого дистального членика.

Глаза (исходно вестигиальные – см. Entognatha) полностью утрачены. 

Мандибулы (находящиеся в челюстных карманах – см. Entognatha) однообразного строения: вытянуты вдоль оси причленения, без молы (в отличие от некоторых Collembola), инцизор всегда четырехзубчатый (рис. 6.3.1F). Помимо инцизора на мандибуле Diplura бывает развита лишь простека; она имеется у Rhabdura и Prodicellura (рис. 6.3.3D), но отсутствует у Dicellurata.

Максиллы сцеплены с суперлингвами благодаря тому, что каждая суперлингва имеет на латеральной стороне склеротизованный выступ, который входит в выемку на вентральной стороне максиллярной галеи (рис. 6.3.1E).

Стерниты груди могут иметь непарные аподемы – спины (рис. 6.3.1C, 6.3.2D), возможно, гомологичне спинам крылатых насекомых (ср.: Pterygota).

Ноги имеют полный набор члеников (см. Hexapoda); претарсус с парой коготков (в отличие от Ellipura), часто между ними сохраняется первичный непарный коготок – дактилоподит (рис. 6.3.1D).

На всех сегментах брюшка стилигеральные швы отсутствуют, так что стерностили и кинетапофизы, если имеются, то сидят на заднем крае цельного стернита (см. Hexapoda). Стерностили и подходящие к ним мышцы имеются либо на всех I–VII уромерах (у Prodicellura и Dicellurata), либо на II–VII уромерах (у Rhabdura). Кинетапофизы первой пары у Rhabdura и Prodicellura невтягивающиеся (рис. 6.3.3С); у Dicellurata они либо являются втяжными пузырьками, либо утрачены.  Кинетапофизы II–VII пар либо являются втяжными пузырьками, либо утрачены.

Половое отверстие самца и самки непарное, расположено между VIII и IX стернитами брюшка (см. Entognatha); на этих двух сегментах брюшка стерностили и кинетапофизы всегда отсутствуют (рис. 6.3.2A, В; 6.3.3A).

Десятый сегмент брюшка (последний – см. Hexapoda) несет пару подвижных придатков – псевдокаудалий (pseudocaudalii), причлененных к нему сзади, по бокам от анального отверстия. К основаниям псевдокаудалий подходят мышцы, неподвижные основания которых крепятся к стенкам десятого уромера: мышцы, раздвигающие псевдокаудалии, крепятся к латеральным стенкам, а мышцы, сдвигающие псевдокаудалии, крепятся к вентральной стенке, медиальнее пары продольных стернальных мышц (рис. 6.3.2A–B). Вероятно, исходно с парой псевдокаудалий связана пара отверстий протоков желез, расположенных в задней части брюшка: у Prodicellura отверстия желез открываются на вершинах псевдокаудалий; у Procampodeidae (в составе Rhabdura) и у Parajapygidae (в составе Dicellurata) отверстия желез открываются у оснований псевдокаудалий; у прочих Rhabdura и Dicellurata железы отсутствуют. Псевдокаудалии двухвосток обычно называют «церками» по сходству с церками амиоцерат; однако они отличаются от церков тем, что их мышцы-аддукторы крепятся к участку стенки тела, соответствующему не тергиту, а стерниту. У Dicellurata псевдокаудалии превращены в пару мощных хватательных клещей, в связи с чем десятый уромер увеличен и склеротизован (рис. 6.3.2C).

Грудные трахеостии всегда имеются и служат дыхальцами; все 4 пары грудных дыхалец (две пары сегментарных и две пары межсегментарных – см. Hexapoda) имеются у Dicellurata (рис. 6.3.1A) и Octostigmatidae в составе Prodicellura; у других Prodicellura и у Rhabdura число пар грудных дыхалец сокращено до 3 или 2. На брюшке имеется не более 7 пар трахеостий – по паре на I–VII уромерах; трахеостии VIII уромера отсутствуют (в отличие от многих Amyocerata). У Rhabdura трахеостии брюшка совсем утрачены.

Из яйца выходит предличинка – неподвижная стадия с неясно расчлененными придатками; после линьки она превращается в личинку I возраста, похожую на взрослое насекомое, с таким же как у взрослого насекомого числом члеников антенн и с развитыми брюшными придатками. Сохраняются линьки в половозрелой стадии (среди Hexapoda то же у Collembola и Triplura, в отличие от Protura и Pterygota). Общее число возрастов бывает большим, порядка 30.

Систематическое положение Diplura. Помимо принятого здесь отнесения Diplura к Entognatha предлагалось объединять Diplura и Triplura в таксон Cinura Packard 1883 {= «Thysanura» sensu Lubbock 1873 (non Leach 1815a); syn.circ.: Thysanuroidea Escherich 1914 = Eustyligera Crampton 1916b = Propleomerentoma Krausse & Wolff 1919 = Panthysanura Crampton 1920 = Mesapterygota Crampton 1924 = Styligera Crampton 1938}. Это объединение основано на общем признаке – наличие стерностилей и кинетапофизов на прегенитальных (I–VII) уромерах. Судя по тому, что у Triplura и Pterygota имеются сериально гомологичные им придатки на генитальных (VIII–IX) уромерах, этот признак исходно присущ Amyocerata и является исходным для насекомых (см. Hexapoda), так что таксон Cinura является парафилетическим – предковым и для Ellipura, и для Pterygota.

Статус Diplura. В прошлом существовало мнение, что Diplura – наиболее примитивная группа среди насекомых (Lubbock 1874, Haeckel 1896). При этом усматривали сходство между Diplura (относимыми к роду Campodea) и личинками некоторых Pterygota, в связи с чем эти личинки получили название «камподиевидные» («Campodea-form» по Lubbock 1874); это сходство расценивали как результат действия «биогенетического закона», который выражается в проявлении предковых признаков на ранних стадиях онтогенеза (об ошибочности этого закона см. раздел I.4.2.1). В качестве общих примитивных признаков двухвосток и камподиевидными личинок разных крылатых насекомых – поденок, стрекоз и некоторых жуков – указывали наличие развитых антенн, ног и хвостовых придатков (Lubbock 1874: Pl. 3, 4); однако в действительности хвостовые придатки этих насекомых не гомологичны: у двухвосток это псевдокаудалии (см. выше), у поденок это каудалии (ср.: Amyocerata), у личинок стрекоз это придатки парапроктов и эпипрокта (ср.: Odonata), а у личинок жуков это урогомфы, расположенные не на последнем, а на предпоследнем сегменте брюшка (ср.: Elytrophora). В качестве довода в пользу происхождения всех насекомых от двухвосток указывали также скрыточелюстной ротовой аппарат двухвосток, который считали промежуточным между грызущим и сосущим, исходным как для грызущего ротового аппарата большинства насекомых, так и для сосущего ротового аппарата хоботных. Однако из сравнения с другими членистоногими следует, что ротовые придатки насекомых происходят от конечностей, расположенных снаружи головы, а погружение мандибул и максилл в челюстные карманы является вторичным; при этом способ погружения мандибул и максилл в голову принципиально различен у двухвосток (см. Entognatha) и у хоботных (ср.: Acercaria, Condylognatha и Arthroidignatha).

Diplura отличаются от общего предка Hexapoda, по крайней мере, наличием челюстных карманов [см. Entognatha (1)].

Некоторые авторы считают Diplura парафилетической группой, предковой для Ellipura; на основании этого высказывают сомнения в целесообразности существования таксона Diplura (Hennig 1981, Stys & Bilinski 1990). Однако единообразное строение мандибул и наличие сцепки суперлингв с максиллами, не встречающееся у других насекомых, свидетельствуют о голофилии Diplura.

Классификация Diplura. Таксон Diplura делят либо на Rhabdura s.l. (включая Prodicellura) и Dicellurata, либо на Rhabdura s.str. и Dicellura s.l. (включая Prodicellura). 

1. Rhabdura Cook 1896, s.str. NomCirc. {nom.hier.: Campodea/f1=g2 [f:1865; g:1842]} (рис. 6.3.2A–B, 6.3.3F). Мелкие, длина тела несколько миллиметров. Псевдокаудалии длинные, тонкие, прямые, подразделены на большое число безмышечных члеников (рис. 6.3.3F); при каждой линьке число члеников увеличивается за счет деления проксимальных члеников, а дистальные членики дегенерируют. В отличие от Prodicellura, псевдокаудалии без протоков желез: у Procampodeidae имеются отверстия желез у основания псевдокаудалий; у прочих Rhabdura железы отсутствуют. Около 400 видов; всесветно.

2.  Prodicellura Crampton 1916b NomCirc. {nom.typ.: Projapyx/fg [fg:1899]} (рис. 6.3.3A–E). Мелкие, длина тела несколько миллиметров. Псевдокаудалии недлинные, неясно разделены на небольшое число члеников; на вершине каждой псевдокаудалии открывается проток железы, расположенной в задней части брюшка (рис. 6.3.3A). У большинства Prodicellura псевдокаудалии без зубцов, но у самцов Symphylurinus внутренний край каждой псевдокаудалии с зубцами, подобно Dicellurata (рис. 6.3.3E). Более 30 видов; преимущественно в тропиках.

3. Dicellurata Pages 1959 NomCirc. {syn.circ.: Dicellura Cook 1896, s.str. NomCirc. = Uratochelia Ashmead 1896, s.str.; nom.hier.: Iapyx/f2=g1 [fg:1864]} (рис. 6.3.1, 6.3.2D–E). Псевдокаудалии в виде клещей: одночлениковые, сильно склеротизованные, изогнутые, с зубцами на внутреннем крае (рис. 6.3.2D). Псевдокаудалии имеют такое строение на всех стадиях онтогенеза, начиная с первого возраста личинки. В связи с мощным развитием мышц, сдвигающих псевдокаудалии, десятый уромер увеличен и склеротизован. Псевдокаудалии Dicellurata используются для ловли добычи. Внешне клещевидные псевдокаудалии Dicellurata похожи на церки уховерток (являющиеся каудалиями), но имеют принципиально другое строение, без пигидия и без крепящихся к нему дорсальных мышц-раздвигателей (ср.: Dermatoptera). Длина тела от нескольких миллиметров до 40 мм. Около 500 видов; всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

* * *

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».