IX-1.2.2. Condylognatha Börner 1904
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria Condylognatha)
(рис. 9.4.1C, 9.4.2–9.12.4)

Ранг. В XX веке – обычно надотряд и выше; в XVIII и начале XIX века – отряд.

Название. Наиболее старым названием, соответствующим по своей исходной циркумскрипции этому таксону, является широко известное название Hemiptera, которое в соответствии с исходной датой приоритета (см. I.6.3.1.2 и I.6.5.2) имеет авторство «Linnaeus 1758». Однако в современной литературе название «Hemiptera» большей частью употребляется в других значениях – дибо для Arthroidignatha (см. ниже), либо для Heteroptera, так что использование его для данного таксона может вызвать путаницу.В настоящее время наиболее принятым названием этого таксона является Condylognatha Börner 1904.

Аутапоморфии Condylognatha. Ротовой аппарат имеет уникальное строение: трубчатый внутренний хоботок (proboscis interior) образован сцепленными стилетами максиллярных лациний (см. ниже), способен выдвигаться, проникать в субстрат и проводить жидкую пищу; мандибулы преобразованы в колющие стилеты (см. ниже); гипофаринкс образует слюнной шприц (см. ниже); верхняя губа, стипесы максилл и нижняя губа плотно сомкнуты и образуют ротовой конус (см. ниже), из вершины которого выдвигаются максиллярные и мандибулярные стилеты.

Такой ротовой аппарат может служить для высасывания мицелия грибов, клеточного содержимого или соков из зеленых частей сосудистых растений, для питания пыльцой, а также для хищничества (высасывания гемолимфы насекомых), для питания кровью позвоночных животных и другой пищей.

Ниже ротовые части условно описаны так, как они расположены при гипогнатном положении головы (когда ротовые придатки направлены вершинами вентрально, клипеус и верхняя губа находятся спереди, а нижняя губа сзади). Такое положение действительно встречается, но в ряде таксонов голова имеет опистогнатное положение (т.е. ротовые придатки направлены вершинами назад, а клипеус и верхняя губа находятся вентрально), а в других случаях (у многих Heteroptera) голова прогнатная (т.е. ротовые придатки направлены вершинами вперед, клипеус и верхняя губа находятся дорсально, а нижняя губа вентрально).

● Модификация мандибул. Мандибулы специализированы как колющие и скрыты внутри головы. Каждая мандибула сильно вытянута начиная от самого своего основания, а ее дистальная часть представляет собой тонкий заостренный мандибулярный стилет. Сочленение мандибулы с головной капсулой сохранят наружное положение, но вся мандибула вдавлена в голову так, что погружена в глубокий парный карман – мандибулярный футляр; исходно мандибулярный футляр спереди ограничен клипеусом, а сзади – стипесом максиллы; клипеус и стипес сомкнуты своими краями, и щель между этими краями ведет в полость мандибулярного футляра (рис. 9.5.2) (у членистохоботных между клипеусом и мандибулярным футляром добавляется мандибулярная пластинка – см. ниже, Arthroidignatha).

Мандибулярные стилеты тянутся внутри своих футляров параллельно погруженным в голову максиллярным стилетам (см. ниже). На прозрачном препарате мандибулярные стилеты кажутся сходными с максиллярными стилетами; однако принципиальное отличие мандибулярного стилета состоит в том, что он погрузился не основанием, а стороной, так что его футляр открыт наружу щелью, тянущейся параллельно стилету, тогда как максиллярная лациния погружена в голову основанием, и ее футляр имеет вид трубки (см. Acercaria).

У трипсов единственная функционирующая мандибула (левая – см. ниже, Thysanoptera) не имеет мышц-протракторов, поскольку от ее основания отходят лишь мышцы, идущие дорсально к головной капсуле и способные служить ретракторами; для покалывания субстрата мандибулой трипсы либо наклоняют голову, либо выдвигают мандибулу опосредованным действием мышцы, идущей от стенки мандибулярного футляра к фронтоклипеусу. У членистохоботных мандибула претерпела дальнейшую модификацию, вошла в состав внутреннего хоботка, расчленена на стилет и рычаг и имеет протрактор, идущий к особой мандибулярной пластинке головы (см. ниже, Arthroidignatha).

Название «Condylognatha» исходно связано с недоразумением: его автор принимал лацинии и рычаги максилл трипсов за мандибулы и поэтому ошибочно считал, что у всех Condylognatha мандибула имеет отчлененный рычаг.

● Модификация максилл. Лацинии максилл (втягивающиеся в голову – см. Acercaria) преобразованы в колюще-сосущие максиллярные стилеты (рис. 9.4.1С, 9.5.2). Каждая лациния имеет желоб на медиальной стороне, так что складываясь и сцепляясь вместе, левая и правая лацинии образуют внутренний хоботок – единую трубку с каналом, по которому всасывается жидкая пища, а в противоположном направлении идет слюна (см. ниже); у трипсов имеется единственный канал, по которому пища и слюна могут идти только поочередно; у членистохоботных канал разделен на два – для пищи и для слюны (см. ниже, Arthroidignatha и рис. 9.7.2C). Два максиллярных стилета способны сцепляться между собой благодаря тому, что на сторонах, обращенных друг к другу, они имеют комплементарные продольные гребни и желобки. Стилеты сцепляются друг с другом по мере выдвижения через узкое отверстие на вершине ротового конуса (см. ниже) и расцепляются по мере втягивания в голову, где они разделены гипофаринксом. Таким образом, находящиеся внутри головы основания стилетов всегда расставлены, а дистальные части стилетов сомкнуты на том протяжении, на которое они выдвинуты за пределы ротового конуса. 

Проксимальный конец лацинии подвижно сочленен с максиллярным рычагом; этот рычаг представляет собой склеротизованную внутреннюю аподему, начинающуюся от дна лациниального кармана и идущую сквозь полость стипеса к его внешней стенке. Конец максиллярного рычага подвижно прикреплен изнутри к стенке стипеса или соответствующей ему максиллярной пластинки головы.

Максиллярная мала (см. Acercaria) утрачена, так что максилла утратила способность загребать пищу в рот (в отличие от сеноедов и пухоедов, которые с помощью максиллярных мал перемещают в рот частицы твердой пищи, разгрызенной мандибулами).

● Модификация гипофаринкса. Гипофаринкс преобразован так, что проводит слюну в канал, образованный лациниями максилл:  на задней стенке гипофаринкса (обращенной к нижней губе), имеется продольный желоб, тянущийся до вершины гипофаринкса; в основание этого желоба открывается непарный проток слюнных желез (который у большинства других насекомых открывается между основанием гипофаринкса и нижней губы – см. Hexapoda). У Thysanoptera желоб открыт назад, и слюнной канал образован им и нижней губой, прижатой к гипофаринксу сзади; у Arthroidignatha слюнной канал сместился внутрь гипофаринкса и имеет слюнной шприц особого строения (см. ниже, Arthroidignatha).

● Ротовой конус. Четыре придатка – верхняя губа, пара максиллярных стипесов [утративших кардо – см. Acercaria (1)] и нижняя губа – неподвижно сомкнуты своими краями так, что образуют единый выступ – ротовой конус (рис. 9.5.2). С каждой стороны ротового конуса латеральный край верхней губы плотно прижат к переднему краю максиллярного стипеса, тем самым закрывая сбоку мандибулярный карман, в котором скрыт мандибулярный стилет, и от которого вглубь головы вдается максиллярный футляр с выдвигающейся из него максиллярной лацинией. Благодаря такому смыканию ротовых частей выдвигающиеся стилеты – лацинии максилл и мандибулы – выдвигаются только через узкий проход на вершине ротового конуса, так что при выдвигании они смыкаются и прижимаются друг к другу, образуя внутренний хоботок. У Arthroidignatha нижняя губа превращена в членистый внешний хоботок и образует продолжение ротового конуса, направляющее выдвигающиеся стилеты (см. ниже, Arthroidignatha и рис. 9.6.1).

Condylognatha делятся на Thysanoptera и Arthroidignatha.

Condylognatha

1. Thysanoptera – трипсы

2. Arthroidignatha – членистохоботные

2.1. Hemelytrata

2.1.1. Auchenorrhyncha – цикадообразные

2.1.2. Heteropteroidea

2.1.2.1. Coleorrhyncha – пелоридииды

2.1.2.2. Heteroptera – клопы

2.2. Plantisuga

2.2.1. Psyllaleyroda

2.2.1.1. Saltipedes (или Psyllida) – листоблошки

2.2.1.2. Aleyroptera (или Aleyrodida) – белокрылки

2.2.2. Aphidococca

2.2.2.1. Gynaptera (или Aphidida) – тли

2.2.2.2. Gallinsecta (или Coccida) – червецы и щитовки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».