IX-1.2. Acercaria Börner 1904
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola
Parametabola Acercaria)
(рис. 9.2.1–9.12.4)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Acercaria Börner 1904a; NomCirc. — Anurota Chen 1962; — Acercarida Boudreaux 1979b; — Hemineoptera Kukalova-Peck & Brauckmann 1992. Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (соответствующие также Parametabola): — Panhomoptera Crampton 1918, s.str. — Paraneoptera Martynov 1923, s.str. Иерархическое название: Pediculus/f10=Cicada/g2 [f:1777; g:L.1758(gen.195)] (sine Zorotypus).

Аутапоморфии_______________ ● модификация максилл ● 4-чл. максиллярный щупик ● модификация лабиума ● утрата церков Нижестоящие таксоны: 1. Panpsocoptera 1.1.pm.Copeognatha 1.2. Parasita . . .  2. Condylognatha 2.1. Thysanoptera 2.2. Arthroidignatha . . .

Ранг. От надотряда до надкогорты.

Аутапоморфии Acercaria. Отдельные части ротового аппарата видоизменены: максиллы имеют уникальное строение, нижняя губа упрощена, наличник и глоточные мышцы увеличены (см. ниже). К Acercaria относятся как насекомые с сосущим ротовым аппаратом (трипсы и членистохоботные), у которых все эти особенности строения ротовых частей имеют большое функциональное значение (см. ниже, Condylognatha), так и насекомые, сохраняющие грызущий ротовой аппарат – сеноеды и пухоеды (Copeognatha и Mallophaga). Отсюда можно заключить, что описанные ниже преобразования ротовых частей исходно не были связаны с сосущей специализацией и, по-видимому, исходно вообще не имели функционального значения.

● Модификация максилл. Максиллы имеют уникальное строение, с втягивающейся и выдвигающейся лацинией.

Особенности строения максиллы, общие для Acercaria. Максиллярная лациния сильно удлинена, утончена и склеротизована в виде штыря (у Copeognatha) или стилета (у Condylognatha), основание которого погружено глубоко в голову. Проксимальная погруженная часть лацинии заключена в трубчатый футляр, образованный мембранозной кутикулой, соединяющей основание лацинии с внешним покровом. Благодаря эластичности лациниального футляра лациния способна вдвигаться и выдвигаться. Мышца, идущая от основания лацинии в стипес, работает как протрактор лацинии, а мышца, идущая от основания лацинии к краниуму, работает как ретрактор лацинии (рис. 9.4.1B–C). Мышцы, двигающие лацинию, гомологичны стипито-лациниальной и кранио-лациниальной мышцам других насекомых (рис. 9.4.1A) (см. Hexapoda), но из-за изменения формы и прикрепления лацинии они принципиально изменили свою функцию: вместо того, чтобы сдвигать лацинии навстречу друг другу, они работают к антагонисты, вдвигающие и выдвигающие лацинию.

Помимо модификации лацинии, особенностью максилл всех Acercaria является утрата кардо, так что стипес либо непосредственно сочленяется с головной капсулой, либо слит с головной капсулой неподвижно. 

Среди Acercaria максиллы с их выдвигающимися лациниями по-разному функционируют в разных таксонах: у сеноедов лациния способствуют движениям дистальной доли максиллы – малы (см. ниже); у Parasita лацинии не функционируют, вестигиальные или совсем утрачены; у трипсов и членистохоботных лацинии левой и правой максилл, складываясь вместе, образуют выдвигающуюся сосательную трубку, работающую в составе колюще-сосущего ротового аппарата (см. ниже, Condylognatha).

Исходное строение максиллы. Судя по всему, исходное для Acercaria строение максиллы имеется у Copeognatha, поскольку их ротовой аппарат сохраняет исходную для насекомых грызущую функцию и включает нормально развитые подвижные мандибулы с двухмыщелковым причленением и выраженными инцизорами и молами. При этом полный набор мышц, исходно присущий максилле насекомых, сохраняется у примитивных сеноедов – Parapsocida (рис. 9.2.4A), тогда как у настоящих сеноедов (Eupsocida) не хватает стипито-галеальной мышцы (рис. 9.2.4B), а у пухоедов не хватает лациниальных мышц (рис. 9.3.1B).

У Copeognatha (рис. 9.2.4A–B) стипес максиллы расчленен на две доли – проксимальную – базистипес (basistipes) и дистальную – максиллярную малу (mala maxillaris); при этом расчленении место прикрепления щупика оказалось на базистипесе, а место прикрепления лацинии находится на мале; галеа не выражена. К втягивающейся лацинии подходят 3 мышцы: кранио-лациниальная мышца (служащая ретрактором) (рис. 9.2.4A: cr-lac) и две мышцы, соответствующие одной исходной стипито-лациниальной мышце – одна из них крепится в базистипесе, другая в мале (рис. 9.2.4A: stp-lac1, stp-lac2). Мала соединена с базистипесом подвижным одномыщелковым сочленением и направлена вершиной медиально, так что вершины левой и правой мал могут смыкаться и прижиматься друг к другу (рис. 9.2.4A–B). С помощью такой малы максилла способна совершать загребательные движения и перемещать в рот частицы пищи, разгрызенной мандибулами. Движения малы могут обеспечиваться лишь двумя мышцами, которые крепятся к ее основанию – это мышца, идущая из базистипеса к мале (исходная стипито-галеальная мышца) и мышца, идущая от малы к проксимальному концу втягивающейся лацинии (часть исходной стипито-лациниальной мышцы); обе мышцы могут служить флексорами малы, т.е. поворачивать малу ко рту; обратное движение малы возможно только гидравлическим способом. 

Для того, чтобы использовать для сгибания малы мышцу, идущую от нее к лацинии, сеноед должен зафиксировать лацинию неподвижно. Это можно сделать, если с помощью мышцы, идущей от лацинии к базистипесу, выдвинуть лацинию (как в правой половине рис. 9.2.4B) и упереться ее вершиной в субстрат. О том, что такой механизм используется сеноедами, косвенно свидетельствует тот факт, что у всех видов сеноедов выдвигающиеся лацинии максилл одинаково хорошо развиты, штыревидной формы и имеют примерно одинаковую длину относительно максилл; в отличие от Parasita, они никогда не подвергаются редукции; вершины лациний у разных видов сеноедов могут различаться по форме, но всегда имеют острия, направленные дистально; это позволяет упирать их в субстрат и использовать как опору для мышцы, идущей от лацинии к мале. Высказывалось предположение, что штыревидные лацинии сеноедов служат как долота для дробления твердой пищи; однако у всех сеноедов мышцы, выдвигающие и втягивающие лацинии, во много раз тоньше, чем мышцы, сжимающие и раздвигающие мандибулы (ср. рис. 9.2.4B и D); так что любую пищу гораздо легче измельчить мандибулами, чем лациниями максилл. 

Способность максиллы совершать сложные движения, загребающие пищу в рот, необходима для насекомого с грызущими мандибулами, поскольку мандибула, будучи одночлениковой и имеющая два мыщелка, к таким движениям неспособна. Исходно у насекомых максилла имеет два подвижно сочлененных склерита – кардо и стипес, что позволяет максиллам совершать необходимые загребающие движения (рис.  9.1.3F). У Acercaria расчленение максиллы на кардо и стипес утрачено, но это компенсируется ее расчленением на базистипес и малу. В отличие от кардо и стипеса, к каждому из которых исходно подходят мышцы от эндоскелета головы, к мале такие мышцы не подходят. Поэтому мала должна иметь способность двигаться либо с помощью мышцы, идущей к ней от базистипеса, либо с помощью сложного механизма, включающего выдвигающуюся лацинию. 

У Parapsocida имеются оба эти механизма – и мышца, идущая из базистипеса, и лациния с полным набором мышц (рис. 9.2.4A). У настоящих сеноедов (Eupsocida) утрачена мышца, идущая от базистипеса к мале, так что движение малы может осуществляться только с помощью выдвигающейся лацинии (рис. 9.2.4B–C). У пухоедов, наоборот, лациния подверглась редукции, и мала двигается только мышцей, идущей к ней от базистипеса (рис. 9.3.1B). У трипсов и членистохоботных ротовой аппарат преобразовался в колюще-сосущий, мандибулы утратили жевательную функцию, и необходимость в подвижных малах исчезла; малы утратились, а лацинии преобразовались в выдвигающийся сосущий хоботок (см. ниже, Condylognatha, Arthroidignatha и рис. 9.4.1С).

● Четырехчлениковый максиллярный щупик. Максиллярный щупик 4-члениковый или с меньшим числом члеников (в отличие от пятичленикового у Zoraptera и многих других – см. Hexapoda).

4-члениковые щупики имеются у всех Copeognatha и у части Mallophaga-Amblycera (рис. 9.2.4, 9.3.1B); у некоторых Amblycera число члеников уменьшено до 3 или 2; у прочих Parasita максиллярные щупики утрачены. У Thysanoptera щупик с 3 или меньшим числом первичных члеников; иногда имеется вторичное расчленение, так что щупик кажется имеющим до 8 члеников. У Arthroidignatha щупики утрачены.

● Модификация лабиума. Нижняя губа упрощенного строения: глоссы срослись, щупики (исходно трехчлениковые – см. Hexapoda) 2-члениковые. В некоторых таксонах Acercaria нижняя губа претерпела более глубокие модификации, при которых алаглосса и параглоссы бывают утрачены, а щупики не расчленены или утрачены.

Среди Panpsocoptera 2-члениковые лабиальные щупики имеются у части Copeognatha и Mallophaga; у части Copeognatha и Mallopaga (рис. 9.3.1A); у слоновьих вшей щупики вестигиальные, у вшей щупики утрачены. У трипсов щупики бывают вторично расчленены, так что лабиальные щупики бывают 1–5-члениковые (рис. 9.5.2). У членистохоботных вся нижняя губа преобразована в непарный внешний хоботок (см. ниже, Arthroidignatha).

● Утрата церков. Церки (только парные – см. Metapterygota) полностью утрачены (с чем связано название). То же у некоторых других насекомых.

Acercaria делятся на Panpsocoptera и Condylognatha.

Acercaria

1. Panpsocoptera – сеноедообразные

1.1. Плезиоморфон Сopeognatha – сеноеды

1.2. Parasita

1.2.1. Mallophaga – пухоеды

1.2.2. Siphunculata – вши

1.2.3. Rhyncophthirina – слоновьи вши

2. Condylognatha

2.1. Thysanoptera – трипсы

2.2. Arthroidignatha – членистохоботные

2.2.1. Hemelytrata

2.2.1.1. Auchenorrhyncha – цикадообразные

2.2.1.2. Heteropteroidea

2.2.1.2.1. Coleorrhyncha – пелоридииды

2.2.1.2.2. Heteroptera – клопы

2.2.2. Plantisuga

2.2.2.1. Psyllaleyroda

2.2.2.1.1. Saltipedes (или Psyllida) – листоблошки

2.2.2.1.2. Aleyroptera (или Aleyrodida) – белокрылки

2.2.2.2. Aphidococca

2.2.2.2.1. Gynaptera (или Aphidida) – тли

2.2.2.2.2. Gallinsecta (или Coccida) – червецы и щитовки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».